vehov1974_posob_sistem_zvetk

наземные, вертикальные, косые или горизонтальные. Так называемое корневище у многих видов фактически представляет собойзасыпанныйгумусомлежачийилипрямостоячийстебель о остатками черешков отмерших листьев.

У щитовника (Dryopteris) в основании черешка образуется почка, которая может дать начало новому растению. У страусника (Matteuccia) есть специализированные органы вегетативного размножения — столоны, представляющие собой быстро нарастающие в длину сравнительно тонкие плагиотропные побеги с редуцированными листьями — катафиллами; верхушка столона, выходя на поверхность почвы, преобразуется в верхушку надземного побега, дающую начало нормальным листьям. У ужовника (Ophioglossum) большую роль в вегетативном размножении играют длинные (иногда до 1 м) горизонтальные корни, близ верхушки которых образуется придаточная почка. Стебли и листья папоротников могут быть покрыты чешуйками и волосками, строение которых имеет большое диагностическое значение.

Зачатки листьев у большинства видов свёрнуты в почке улиткообразно. У ужовниковых (Ophioglossaceae)зрелые листья расчленены в медианной плоскости на 2 сегмента — стерильный и спороносный, сидящие на общем черешке — филлофоре. Стерильный сегмент перистоили тройчаторасчлененный (гроздовник — Botrychium), или цельный (ужовник), спороносный — имеет вид метелки (гроздовник) или линейного колоска (ужовник). Взрослые растения ужовниковых имеют только спороносные листья, однако спороносный сегмент нередко недоразвивается (особенно часто у ужовника) и лист кажется стерильным. У остальных папоротников различают вегетативные листья (трофофиллы) и спороносные (спорофиллы). Пластинка трофофилла у сальвинии цельная, у других папоротников — однажды или многократно перисторасчлененная в трансверсальной плоскости. Спорофиллы по цвету и очертаниям могут быть сходными с трофофиллами (большинство наших видов) либо сильно отличаться от них (страусник).

В зависимости от особенностей развития и строения спорангия папоротники часто делят на 2 группы — эвспорангиатные и лептоспорангиатные. У эвспорангиатных (ужовниковые) спорангий развивается из группы клеток, имеет многослойную стенку и содержит несколько тысяч спор. У лептоспорангиатных папоротников спорангий развивается из 1 клетки, стенка спорангия однослойная, с кольцом из I ряда специализированных клеток. Лептоспорангиатные папоротники бывают равноспоровыми (большинство наших видов) и разноспоровыми (сальвиния). У равноспоровых спорангий содержит обычно 64 одинаковых 1-лучевых или 3-лучевых споры, у

12

сальвинии плавающей в мегаспорангии развивается I мегаспора, а в макроспорангии — 64 микроспоры, которые погружены в отвердевшую протоплазматическую массу иобразуют массулу.

Уужовниковых спорангии располагаются на веточках метелки (гроздовник) или погружены в ткань колоска, образуя 2 линейных синангия (ужовник). У лептоспорангиатных равноспоровых папоротников, распространенных в Московской области (эти папоротники до недавнего времени относили к одному семейству Polypodiaceae — Многоножковые) спорангии располагаются на нижней стороне листа по жилкам или близ края листа, образуя кучки — сорусы. Сорусы у равноспоровых папоротников голые (голокучник — Gymnocarpium) либо прикрыты покрывальцем (щитовник, кочедыжник — Athyrium) или находятся под защитой покрывальца и завернутого края листа (орляк — Pteridium, страусник). Строение и очертание покрывальца (индузиума) имеют большое систематическое и диагностическое значение. У разноспорового лептоспорангиатного папоротника сальвинии сорусы имеют вид шариков, внутри которых на плацентах сидят микроили мегаспорангии; такие микро- и мегасорусы, окруженные каждый двуслойным покрывальцем, называют спорокарпиями.

Уужовниковых заростки микотрофные, обычно подземные, обоеполые, цилиндрические (ужовник) или в виде клубеньков (гроздовник). У равноспоровых лептоспорангиатных папоротников заростки зеленые, обоеполые или однополые. Обоеполые заростки обычно имеют вид сердцевидной пластинки, в выемке которой располагается меристема. Срединная часть заростка утолщена, а на нижней стороне его находятся ризоиды и половые органы — антеридии и архегонии. Однополые заростки бывают сердцевидными (мужскими или женскими) или лопатчатыми и нитевидными, мужскими. У сальвинии женский заросток имеет вид маленькой зеленой вееровидной пластинки, выступающей из плавающего на поверхности воды мегаспорангия. Сильно редуцированные мужские заростки выступают как прозрачные сосочки на поверхности плавающих массул.

Зарисовать: 1) расчлененный на стерильный и спороносный сегменты лист гроздовника полулунного (B. lunaria (L.) Sw.) или ужовника обыкновенного (O. vulgatum L.); 2) сорусы с покрывальцами разных типов у видов, встречающихся в районе практики; 3) спорангии ужовниковых и лептоспорангиатных папоротников; 4) обоеполый заросток равноспорового лептоспорангиатного папоротника.

13

ОТДЕЛ СЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ —

SPERMATOPHYTA

КЛАСС СОСНОВЫЕ, ИЛИ ХВОЙНЫЕ —

PINOPSIDA (CONIFERAE)

Хвойные — вечнозеленые, реже листопадные моноподиально нарастающие деревья и кустарники с игловидными, плоскими или чешуевидными, очередными, мутовчатыми или супротивными листьями. Осевые органы характеризуются мощным вторичным утолщением. У многих видов хорошо развита смолоносная система. Хвойные — разноспоровые растения. Микроспорофиллы, не сущие мелкие микроспорангии, обычно сросшиеся по 2—3 в синангии, собраны в микростробилы (мужские шишки). Семяпочки находятся на верхней стороне укороченного побега, превращенного в семенную чешую и расположенного в пазухе кроющей чешуи, с которой семенная чешуя иногда срастается, образуя шишковую чешую. Семенные и кроющие чешуи собраны в метастробилы (женские шишки). Мужской гаметофит представлен пылинкой, в которой возникают два спермия. Женский гаметофит — эндосперм, развивающийся в семяпочке внутри нуцеллуса (мегаспорангия) и несущий один или несколько архегониев. После оплодотворения семяпочка превращается в семя, состоящее из зародыша, остатков нуцеллуса, эндосперма (запасающей ткани) и семенной кожуры, возникающей из интегумента семяпочки.

СЕМЕЙСТВО СОСНОВЫЕ — PINACEAE LINDL. (рис. 4)

В семействе около 250 видов, распространенных преимущественно в Северном полушарии. В СССР в естественных условиях растет около 30 видов. Многие виды из других стран культивируются вкачестве декоративных растений.

Вечнозеленые, редко листопадные растения. Древесина у многих видов со смоляными каналами. Листья игольчатые (хвоинки), очередные, в поперечном сечении полукруглые, ромбовидные, 3-угольные. У сосны (Pinus) листья диморфные: на удлиненных (ростовых) побегах — чешуевидные, быстро отмирающие, на укороченных побегах — несколько чешуевидных и 2—5(8) зеленых, игловидных, живущих от двух до шести лет и опадающих вместе с

14

побегом. Листья с одной жилкой (с 1—2 проводящими пучками) и с несколькими смоляными продольными каналами. Микростробилы желтые, красные или пестрые, до 3 см длиной, одиночные или в группах в основании удлиненных побегов. Микроспорофиллы многочисленные с двумя сросшимися микроспорангиями на нижней поверх ности. После вскрывания спорангиев микростробилы быстро опадают. Женские шишки одиночные на концах укороченных (лиственница — Larix) или удлиненных (сосна) побегов. На оси шишки в пазухах мелких кроющих чешуй располагаются обычно более крупные семенные чешуи, несущие на верхней поверхности близ основания по 2 семяпочки; редко кроющие чешуи крупнее семенных (псевдотсуга — Pseudotsuga). Женские шишки созревают в год опыления или через 2—3 года. Семена мелкие с хорошо развитым или редуцированным крылышком, образующимся из тканей семенной чешуи.

Зарисовать : 1 ) часть побега ели обыкновенной (Picea abies (L.) Karst.); 2) часть удлиненного побега сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) с чешуевидными листьями, в пазухах которых находятся укороченные побеги с двумя хвоинками на верхушке и с 4—5 пленчатыми листьями в основании; 3) внешний вид мужского стробила и микроспорофиллы сосны и ели; 4) семенную чешую ели снизу (с кроющей чешуей) и сверху, отметив развивающиеся семена с крылышками.

СЕМЕЙСТВО КИПАРИСОВЫЕ — CUPRESSACEAE NEGER

(рис. 4)

В семействе около 130 видов, широко распространенных по земному шару. Многие иноземные виды в разных странах введены в

культуру.

Вечнозеленые деревья и кустарники. Древесина без смоляных каналов. Листья супротивные или в мутовках по 3—4, чешуевидные, редко игольчатые со смоляными каналами. У некоторых видов на одном растении есть побеги с игловидными и побеги с чешуевидными листьями. У некоторых родов (туя — Thuja) листья опадают с веточками (ветвепад). Микростробилы обычно одиночные на концах укороченных побегов, мелкие; микроспорангии на нижней поверхности микроспорофиллов. Женские шишечки, состоящие из 4—8 чешуй, несущихнаверхнейповерхностипо1—25 семяпочек, расположены на укороченных побегах. Шишки созревают в год опыления или через 2—3 года. Чешуи зрелых шишек обычно дере-

16

венеющие, у можжевельника (Juniperus) — мясистые, образующие сочную не вскрывающуюся при созревании шишко-ягоду. Семена большей частью с хорошо заметными крылышками.

З а р и с о в а т ь : 1) часть вегетативного побега можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) с мутовчато расположенными хвоинками; 2) шишко-ягоду можжевельника сверху и снизу, отметив смыкание чешуй в верхней и нижней частях шишко-ягоды.

КЛАСС ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ, ИЛИ ЦВЕТКОВЫЕ — ANGIOSPERMAE (MAGHOLIOPSIDA)

Травянистые и древесные моноподиально и cимподиально нарастающие растения с разнообразными по форме и очертаниям очередными, супротивными или мутовчатыми листьями.

Покрытосеменные — разноспоровые растения, образующие репродуктивный побег — цветок. Полный цветок состоит из околоцветника, андроцея, или совокупности тычинок (микроспорофиллов), и гинецея, или совокупности плодолистиков (мегаспорофиллов), образующих один или несколько пестиков, в завязи которых находятся семяпочки, или семезачатки. Разнообразие цветков во многом обусловлено особенностями их опыления.

Мужской гаметофит, или пылинка образует 2 спермия. Женский гаметофит, или зародышевый мешок развивается в нуцеллусе семязачатка и состоит обычно из 7 клеток: яйцеклетки, двух вспомогательных клеток (синергид), трех антипод и центральной клетки с двумя полярными ядрами, которые могут сливаться, образуя вторичное, или центральное диплоидное ядро. Попадая при опылении на рыльце пестика, пылинка образует пыльцевую трубку, по которой спермии продвигаются к зародышевому мешку. Для покрытосеменных характерно двойное оплодотворение, при котором один спермий оплодотворяет яйцеклетку, а другой — сливается с ядром или ядрами центральной клетки. Зигота дает начало зародышу, а центральная клетка — особой питательной ткани — триплоидному эндосперму. Из семяпочки развивается семя. Запас питательных веществ для зародыша может быть сосредоточен в эндосперме, в перисперме (разросшемся нуцеллусе) или полностью находится в семядолях зародыша. Из пестика развивается плод, заключающий в себе семена. Разнообразие плодов во многом обусловлено способами распространения плодов и семян.

17

СЕМЕЙСТВО ЛЮТИКОВЫЕ —RANUNCULACEAE JUSS.

Семейство включает более 2000 видов, растущих преимущественно в Северном полушарии.

Многолетние корневищные растения, реже однолетники, полукустарники, деревянистые лианы. По характеру проводящей системы стебля некоторые лютиковые сходны с однодольными: на поперечном срезе стебля пучки расположены либо без определенного порядка, либо образуют несколько кругов (василисник); камбиальная деятельность в пучках очень, слабая. Листья очередные, реже супротивные (ломонос — Clematis), простые, пальчатоили перисторасчлененные, иногда цельные или сложные, без прилистников или с рудиментарными прилистниками (василисник — Thalictrum).

Цветки в цимозных, ботрических или смешанных соцветиях, реже — одиночные (сон-трава — Pulsatilla patens), полные, с выпуклым, удлиненным цли слабо выраженным; цветоложем, ациклические (купальница — Trollius), гемициклические (лютик

— Ranunculus), циклические (водосбор Aquilegia). Околоцветник свободнолистный, простой или ной, актиноморфный или резко зигоморфный.

Простой околоцветник может быть спиральным, состоящим из 5 или большего числа листочков, или двухкруговым, содержащим в каждом круге по 3 листочка (сон-трава). Двойной околоцветник может состоять из многочисленных чашелистиков и лепестков, расположенных по спирали (купальница) может быть круговым, 5-членным, или же число чашелистиков иногда не равно, числу лепестков (чистяк — Ficaria). Чашечка часто бывает венчиковидной, один из чашелистиков может иметь вид шлема (борец — Aconitum) или шпорца (живокость— Delphinium, консолида — Consolida). Шпорцы могут быть и у лепестков (водосбор).

Особенности строения цветков некоторых лютиковых позволяют предположить два возможных пути возникновения двойного околоцветника из простого, который, по-видимому, и был исходнымтипом околоцветника.

В первом случае простой околоцветник становится венчиком, а чашелистики возникают из вегетативных листьев. Это иллюстрируют следующие примеры.

Цветки ветреницы (Anemone) имеют простой околоцветник. Цветоносный стебель несет мутовку из трех зеленых пальчаторасчлененных листьев. У сон-травы мутовка образована тремя, рассеченными на нитевидные волосистые сегменты листьями, представляющими собой покрывало, полностью закрывающее бутон; при распускании цветка цветонос вытягивается, и цветок удаляется от покрывала. У печеночницы (Hepatica nobilis) три яйцевидных листочка покрывала расположены на-

18

столько близко к цветку, что напоминают настоящие чашелистики, и лишь на продольном разрезе цветка видно, что покрывало отделено от цветка коротким междоузлием. Наконец, у чистяка три листочка, сидящие непосредственно на цветоложе, являются настоящими чашелистиками; вскоре после распуска ния цветка они опадают.

Рис. 5. Элементы цветков трех видов купальницы: 1 — Trollius europaeus; 2 — Т. asiaticus; 3 — Т. ledebourii; л. н. — лепесток-

нектарник; тч — тычинка; чшл — чашелистик

Второй путь возникновения двойного околоцветника связан с превращением части тычинок в лепестковидные нектарники, при этом исходный простой околоцветник становится чашечкой. У купальницы европейской (Т. europaeus), например, ле- пестки-нектарники мелкие, почти линейные, по внешнему виду напоминающие тычинки без пыльников; у азиатской купальницы (Т. asiaticus) лепестки-нектарники довольно крупные, ярко окрашены и сильно отличаются от тычинок; наконец, у купальницы Ледебура (Т. ledebourii) они сильно разрастаются и значительно превышают чашечку (рис. 5). У лютиков нектарники полностью приобрели характер лепестков, но в основании сохранили нектарную ямку, прикрытую чешуйкой.

Более узкая специализация цветков к энтомофилии привела к появлению зигоморфных цветков и к образованию у лепестков или чашелистиков шпорцеобразных выростов, в кото-

рых собирается нектар (Aquilegia,Consolida, Delphinium).

Некоторые лютиковые от энтомофилии перешли к анемофилии, причем переход от насекомо- к ветроопылению можно наблюдать и в пределах одного рода. Так; василисник водосборолистный (Thalictrum aquilegifolium) опыляется насекомыми и имеет яркоокрашенные тычиночные нити; василисник светлый (Т. lucidum) — факультативный энтомофил, василисник ма-

19

лый (Т. minus) — ветроопыляемое растение с зеленоватыми тычинками.

Андроцей у лютиковых представлен многочисленными тычинками, расположенными по спирали, очень редко тычинки образуют несколько кругов (водосбор). Тычиночные нити в основании уплощенные, иногда расширенные, либо тонкие, нитевидные. Пыльники неподвижные. Иногда наружные (купальница) или внутренние (водосбор) тычинки превращаются в стаминодии.

Гинецей апокарпный, образованный неопределенно большим числом плодолистиков (лютик), реже их немного — до 10— 12; лишь у некоторых представителей число плодолистиков более или менее постоянно: обычно 5 — у водосбора, 3 — у борца, 1 — у консолиды. У чернушки (Nigella) гинецей гемисинкарпный из 3—5 плодолистиков. Завязь верхняя с хорошо развитым стилодием, представляющим собой вытянутую верхушку плодолистика, несущую рыльце. Если стилодиев нет, то рыльца сидячие, низбега-ющие по брюшному шву. Семезачатки многочисленные или в числе 1—2, прикрепленные к брюшному шву плодолистика.

Плоды — многолистовки, 5-, 3-, 1-листовки, гемисинкарпные 3-, 5-листовки, многоорешки, изредка ягодообразные листовки (воронец — Actaea).

Семена с эндоспермом и маленьким зародышем, который у некоторых родов имеет лишь одну семедолю, образовавшуюся в результате срастания двух (лютик, чистяк).

Многие лютиковые богаты глюкозидами и алкалоидами,среди них немало ядовитых и лекарственных растений. Некоторые виды разводят в декоративных целях. Семена чернушки и бутоны калужницы (Caltha) используют в качестве приправы к пище.

Такие морфологические особенности лютиковых, как наличие у зародыша некоторых видов одной семедоли, развитие мочковатой корневой системы у отдельных представителей, разбросанные по поперечному срезу стебля проводящие пучки, в которых рано прекращается камбиальная деятельность, трехчленный простой околоцветник, встречающийся у ветрениц, сон-травы, позволяют предполагать близкое родство лютиковых с возможными предками покрытосеменных, от которых могли произойти не только двудольные, но и однодольные растения.

20