Розділ 2

Це є причиною збільшення частоти деяких генів і зниження частоти інших. Залежно від того відбір ведеться проти рецесивних алелів гена чи домінантних, ефективність його дії буде різною. Впливає також на ефективність відбору й пенетрантність гена. Ефект відбору залежить і від факторів середовища. Зміна частоти реце-

(1− s)(1− q)

сивного алеля за покоління: 1− s(1− q) ,

де S – коефіціент відбору. Частота домінантного алеля змінюється за покоління на величину (1–s) (1–q).

У селекції шляхом інтенсивного відбору здійснюється перебудова генетичної структури популяції у бажаному для людини напрямку.

2.8. Популяційно-генетична рівновага між мутаціями і відбором

У попередніх лекціях ми розглядали, як окремі фактори змінюють генетичну будову популяцій – відсутність чи обмеження панміксії, дрейф, порушення ізоляції, мутаційний тиск, природний відбір. Зміна генетичної будови будь-якої існуючої популяції являє собою інтегральний результат загальної дії цих факторів. Вони проявляються не окремо, а разом, до того ж відносне значення кожного фактора може бути різним, залежно від біологічних особливостей виду організмів, параметрів конкретної популяції, від історично складених в ній частоти генів та умов, у яких вона знаходиться.

За даними батьох досліджень проведених, головним чином, на дрозофілах, тобто популяціях різних видів дрозофіли, стало відомо:

•рецесивні мутації впливають на різні морфологічні та біохімічні ознаки організму, змінюючи їх у різних напрямках. У гомозиготному стані вони можуть викликати різноманітні зміни ознак, наприклад, зміну розміру, форми і кольору очей, положення і жилкування крил, будову брюшка і ніг, кількості і товщини щитинок, кольору тіла. Випадковий характер рецесивних мутацій у природніх популяціях достатньо точно відображає відсутність спрямованого мутаційного процесу і свідчить проти їх поширення в популяціях.

49

Підпала Т.В.

•насиченість природних популяцій рецесивними мутаціями дуже велика, але вони проявляються з невеликою частотою (0,02-0,03). Це означає, що частота алеля, який обумовлює меншу пристосованість, буде в наступному поколінні зменшу-

ватися, а того, що підвищує пристосованість особини, збільшується, тобто:

р – частота алеля з більшою пристосованістю; g – частота алеля з меншою пристосованістю.

У наступному поколінні перший із них буде в популяції з частотою p + ps, а другий – з частотою g – gs. Виходячи з цього, мутації, що виникають в популяціях в силу статистичних причин, можуть швидко зникати, але деякі з них можуть зберігатись протягом декількох поколінь. Це створює можливість для збільшення в популяції частоти тих або інших мутатних генів чи завдяки відбору, чи внаслідок їх випадкового дрейфу при коливаннях чисельності популяції. Крім того, зникненню мутатних генів із популяції протидіє мутаційний процес, завдяки якому ці ж гени з’являються там знову і знову.

• наявність рецесивних мутацій відрізняється у різних популяціях одного виду і безладно змінюється із покоління в покоління.

Таким чином, природні популяції фенотипово однопородні складаються, головним чином, із особин з типовими для даного виду ознаками; змінені особини зустрічаються в таких популяціях рідко, тому що рецесивні мутації через їх невелику частоту майже ніколи не переходять там в гомозиготний стан, а домінуючі низькопенетрантні й проявляються лише у невиликій частині носіїв.

Відбір буде підтримувати і стабілізувати сприятливий для даних умов генетичний гомеостаз популяції, тому що він захищає організм від змінюваних умов середовища. Чим менше в фенотипі реалізується генотип, тим менше можливі дії для відбору.

В нормальних умовах генотип, як правило, повністю не реалізується. Такій реалізації і виявленню потенційних можливостей генотипу сприяють екстремальні умови. Відбір впорядковує безладну генетичну мінливість, яка виникає під впливом мутацій та інших факторів, які мають випадковий характер і викликають генетичну мінливість. Перебуваючи в єдності із факторами, що його виклика-

50

Розділ 2

ли, відбір чинить спрямований вплив на структуру популяції, змінюючи її в бажаному напрямку.

Вищеплення рецесивного алеля і утворення гомозиготних рецесивів негайно включає рецесивний алель в поле діяльності відбору. На фоні складної взаємодії в генотипі формується фенотиповий стан тих чи інших властивостей організму, який є об’єктами відбору.

Природний відбір сприяє виживанню більш пристосованих особин відповідного генотипу, захищає популяцію від дії шкідливих мутацій і зберігає її структуру, сприяючи більшій пристосованості особин, які входять до неї.

Упопуляціях домашніх тварин природний відбір доповнюється дією штучного відбору. У популяціях сільськогосподарських тварин при великій можливості чинити тиск на генну частоту штучним відбором і одержувати зсуви в частоті генів ефект відбору виявляється вже в найближчих поколіннях нащадків.

Укожному поколінні змінюються окремі гени пених локусів. Якщо уявити, що частота мутацій А → а дорівнює u і a повністю рецесивний,то рівновага між мутаціями і відбором наступить тоді,

коли кількість елімінованих а – генів дорівнює кількості а – генів, які з’явилися знову в результаті мутацій. Відбір а – гена зменшує

Знаменник (у цьому виразі) незначно відрізняється від 1. Тому частоту гена при рівновазі можна оцінити, як u : s .

Відповідне значення рівноваги для небажаного гена з проміжним ефектом може бути оцінено приблизно, як 2u : s.

Домінування захищає шкідливі рецесивні гени від дії відбору, якщо вони проявляються в гетерозиготному стані. Частоту мута-

51

Підпала Т.В.

цій можна прийняти приблизно за величину 10-6. Повна елімінація рецесивних гомозигот веде при цьому до рівноваги з частотою їх в популяції 0,001.

Таким чином, при відповідному рівні двох процесів – відбору і мутаційного тиску – відбувається їх врівноваження. Тобто, стає ніби неефективним відбір, що пояснюється безперервно протікаючим мутаційним процесом, який знову поставляє в популяцію той алель, частота якого зменшується відбором.

2.9. Вплив відбору тварин на ступінь гомозиготності

Зміни частот гомо- і гетерозигот у поколінні, як наслідок відбору, відносно невеликі. Якщо особин, яких відібрали на плем’я, випадково спарюють одну з одною, уникаючи при цьому близькоспорідненого розведення, то зміну ступеня гетерозиготності DF можна визначити таким чином:

F = 2 (p+ p ) (g– p )–2 pg =2 p (g –p– p )

Отже, зміна пов’язана з р і D р. Гетерозиготність зменшується, якщо р > 0,5, у тому випадку, якщо відбір дійсно ефективний. Якщо р = 0,2 і Dр = +0,04, то ступінь гетерозиготності збільшується від 0,32 до 0,36, а якщо р = 0,7 і Dр = +0,04, гетерозиготність зменшується від 0,42 до 0,38 у наступному поколінні. Величина 2pg змінюється ненабагато, якщо р близька до 0,5, але при високих або низьких значеннях р ця зміна буде вже суттєвою. Проте при високих або низьких значеннях р ефект селекції дуже незначний. Отже, ступінь гетерозиготності під впливом відбору зазнає незначних змін.

Відбір за рецесивним геном відносно простий, якщо пенетрантність гена повна, він фенотипово проявляється і його частота не сильно варіює і висока. Це значить, що вибір здійснюється за рецесивною ознакою. Наприклад, наявність рогів у великої рогатої худоби. Для формування стада рогатих тварин необхідно мати лише племінну частину, яка складається із рогатих тварин і спаровувати рогатих корів з рогатими бугаями. Комолі нащадки з’являються при такому спаровуванні тільки у разі виникнення мутації гена ро-

52