Посудин укр.

Приклад

В якому напрямку буде рухатися вода?

Розв’язання

Концентрація обох розчинів однакова ( 1г/л ), але кількість молекул глюкози у літрі перевищує кількість молекул цукрози у літрі. Отже, в такій системі буде спостерігатися потік води до більшої концентрації розчинених частинок.

Контрольне завдання

В якому напрямку буде рухатися вода? Зробити пояснення.

Отже, осмотичний тиск у рослині – один із найважливіших факторів, який впливає на розподіл води і розчинених речовин у рослинних тканинах.

224

тошаровою восковою кутикулою, яка вкриває епідерміс листка. Оскільки кутикулярні воски гідрофобні, вони утворюють суттєвий опір дифузії води та водяної пари з розташованих під кутикулою клітин. Таким чином, кутикула запобігає випаровуванню води безпосередньо з поверхні епідермальних клітин та захищає епідермальні і мезофільні клітини від висихання.

Цілісність епідермісу та кутикули порушується дрібними порами, які називаються продихами. Кожна пора оточена парою замикаючих клітин, які виконують функції гідравлічних клапанів, що регулюють отвір пори. Внутрішній простір листка містить мезофільні клітини та повітряні проміжки між ними. Об’єм цих проміжків може досягати 70 % від загального об'єму листка. Продихи у відкритому стані забезпечують обмін газами СО2, О2 та водяною парою з навколишньою атмосферою.

Під час транспірації відбувається випаровування води з поверхні вологих клітин продихового простору та дифузія водяної пари через міжклітинні повітряні проміжки листка.

Водна пара, що покинула поверхню клітин, дифундує в продиховий простір і залишає листок через продихи. Цей процес, відомий як продихова транспірація, забезпечує 90−95 % втрат води з листя. Решта води втрачається завдяки кутикулярній транспірації, оскільки незначна кількість води все ж таки здатна проходити через кутикулу. Ефективність цього транспіраційного процесу залежить від товщини кутикулярного шару. Рослини, що мешкають в умовах інтенсивної освітленості, характеризуються товстою кутикулою, яка запобігає втратам вологи рослиною.

Вуглекислий газ дифундує з атмосфери через відкриті продихи до поверхні клітин листка, тоді як кисень, що утворюється внаслідок фотосинтезу, переміщується у зворотному напрямку також за рахунок дифузії.

Рушійна сила транспірації. Концентрація молекул водяної пари, що визначається відношенням маси пари до її об´єму, називається густиною пари d. Вимірюється густина пари в г/м3. У той же час, концентрація водяної пари може бути виражена як тиск, що утворюють молекули водяної пари. З урахуванням цього доцільно ввести такі понят-

тя як парціальний тиск водяної пари е – це тиск, який матиме водяна пара, що знаходиться в газовій суміші, якщо б вона одна займала

226

об’єм, що дорівнює об’єму суміші при тій же температурі.

Густина пари d може бути виражена через парціальний тиск e водяної пари (Па або мм. рт. ст.):

Водяна пара дифундує у напрямку від області високого тиску до області низького тиску. В структурі листка внутрішні повітряні проміжки насичені або майже насичені водяною парою через те, що мезофільні клітини характеризуються великою площею, з якої відбувається випаровування води. В той же час, зовнішня атмосфера, що оточує листок, містить низьку концентрацію водяної пари і є ненасиченою. Та-

ким чином, між внутрішнім та зовнішнім середовищами листка є градієнт концентрації або парціального тиску, який є рушійною силою транспірації.

Тут (Cл – Cп) – градієнт концентрації; (eл – еп) – градієнт водяної пари між внутрішнім та зовнішнім середовищами листка (індекси „л” та „п” відповідають внутрішньому та зовнішньому середовищам листка).

Повітря та гази рухаються вздовж концентраційних градієнтів, від високих концентрацій до низьких. Завдяки цьому двоокис вуглецю проходить з повітря усередину листка, а водяна пара і кисень залишають листок. Речовина, яка рухається, відчуває опір завдяки силам внутрішнього тертя, що виникають під час взаємодії речовини з поверхнею або стінками внутрішніх просторів. Цей опір дифузійному потоку пропорційний відстані, вздовж якої відбувається потік, та обернено пропорційний коефіцієнту дифузії.

Якщо врахувати опори, які відчуває речовина з боку листка Rл та граничного шару повітря Rгр, то рівняння, що описує транспіраційний потік буде мати вигляд:

227

Швидкість транспірації, тобто швидкість, з якою водяна пара залишає листок, описується рівнянням:

дяної пари у зовнішньому повітрі (кг/м3); r – відносна вологість (відносні одиниці); A та B – розміри листка (у напрямку руху повітряного

потоку та у перпендикулярному напрямку відповідно); –швидкість вітру (м/с); k2 = 200 с1/2м-1.

Таким чином, перенесення маси у рослині відбувається завдяки зменшенню водного тиску (утворення негативного тиску) у верхній частині рослин через дифузію води, яка залишає листок через продихи і потрапляє в атмосферне повітря. Цей безперевний рух води від кореневої системи до листя називається транспіраційним потоком.

Процес транспірації істотно залежить від сонячного випромінювання, температури, вологості повітря, двоокису вуглецю, постачання води та мінерального живлення, атмосферних забруднень та вітру.

Приклад

Визначити швидкість транспірації E (тобто швидкість, з якою водяна пара залишає листок) для листка розмірами А = В = 0,05 м, якщо температура листка Тл = 27,1 0С, температура повітря Тп = 20 0С, швидкість вітру = 0,1 м/с, відносна вологість r = 0,8, внутрішній опір листка rл = 500 с/м, стала k2 = 200 с1/2·м-1.

Розв’язання

Швидкість транспірації описується рівнянням (19.5). Густину насичення водяної пари у внутрішньому середовищі листка dsл та у зовнішньому повітрі dsп знайдемо із співвідношення між густиною d та пружністю водяної пари р, значення якої наведено в табл. 1, 2 (див. додаток) для даної температури Т:

228

Контрольне завдання

Визначити швидкість транспірації E для листка розмірами А = В = 0,01 м, якщо температура листка Тл = 10,8 0С, температура повітря Тп = 10 0С, швидкість вітру = 2,0 м/с, відносна вологість r = 0,6, внутрішній опір листка rл = 1000 с/м, стала k2 = 200 с1/2·м-1.

Відповідь: Е = 0,5·10-5 кг/ м2·с.

19.2. Газообмін

Рослини під дією сонячного світла синтезують органічні сполуки з неорганічної сировини. Цей процес називається фотосинтезом.

Важливий шлях хімічних реакцій під час фотосинтезу, який здійснюється у хлоропластах, – це перетворення двоокису вуглецю та води в вуглеводи та кисень.

Сумарну реакцію можна описати рівнянням:

Вуглеводи, що утворюються внаслідок цієї реакції, містять більше енергії, ніж вихідні речовини (тобто СO2 та H2O).

Таким чином, за рахунок енергії Сонця енергетично бідні речовини СO2 та H2O перетворюються у високо енергетичні продукти – вуглеводи та кисень

У процесі дихання (в мітохондріях) кисень, що поглинається з атмосфери, використовується для окислення вуглеводів з утворенням врешті-решт двоокису вуглецю та води та відповідним виділенням енергії. Ця енергія накопичується у вигляді високоенергетичної сполуки АТР, яка використовується для здійснення рослинним організмом важливих життєвих функцій.

Рух таких газів як кисень, двоокис вуглецю та водяна пара між рослиною та атмосферою називається газообміном.

Рослини позбавлені будь-якого активного механізму, призначенного для транспортування газів. Вони використовують для цього лише дифузію. Ось чому рослинні клітини розташовані поблизу поверхні листка з тим, щоб скоротити відстань проходження газів. Гази надходять через продихи, після чого дифундують всередині листка. Процеси газообміну відзначаються наявністю компромісу між процесами транспірації водяної пари та надходженням двоокису вуглецю під час

230

фотосинтезу. Рослини повинні витрачати воду, щоб отримати двоокис вуглецю. Але така ситуація призводить до висихання рослини. Концентрація кисню у продиховому просторі збільшується завдяки дії світла під час фотосинтезу, тоді як концентрація двоокису вуглецю зменшується. Для компенсації зменшення двоокису вуглецю необхідно відкривати продихи, Але це призводить до збільшення інтенсивності транспірації. Отже, рослина постійно шукає компроміс між кількостю двоокису вуглецю та втратами води через продихи через газообмін.

19.3. Вимірювання газообміну

Застосування ізотопів. Основні принципи застосування техніки ізотопів висвітлено у розділі 15 “Опади”. Зараз розглянемо застосування стабільних ізотопів для вимірювання асиміляції СО2.

Вуглець C як хімічний елемент має два стабільних ізотопи (12C, 13C) та шість радіоізотопів (9C, 10C, 11C, 14C, 15C, 16C). Ізотоп 12C

містить 6 протонів, 6 електронів та 6 нейтронів; ізотоп 13C – 6 протонів та електронів, але 7 нейтронів; ізотоп 14C також містить 6 протонів та електронів, але 8 нейтронів. Інші ізотопи вуглецю мають більше або менше нейтронів порівняно з кількістю протонів, що є причиною їх нестабільності.

Поширення стабільних ізотопів вуглецю становить 98,89 % для 12C та 1,11 % для 13C. У табл. 19.1 наведено значення міжнародного стандарту та абсолютного відношення ізотопів для вуглецю.

19.1. Міжнародний стандарт та абсолютне відношення ізотопів для вуглецю

Фракціонування ізотопів вуглецю під час фотосинтезу. Якщо відношення ізотопів 13C/12C постійно в атмосфері, то під час процесу фотосинтезу відбувається швидка дифузія 12C через продихи та стінки рослинних клітин. Якщо атмосферний вуглець характеризується від-

ношенням δ 13C ~ –7 0/00 , то в рослинах відбувається збільшення відношення до δ 13C ~ –24−34 0/00 для звичайних рослин та до δ 13C ~ – 6−19 0/00 – для рослин, що ростуть у пустелі.

231

Рослини C3- та C4-типу мають δ 13C–27 0/00 та –12 0/00 відповідно. Крім того, принципові зміни вуглецю 13C пов’язані з фотосинте-

тичним процесом. Рослини C3-типу характеризуються більш суттєвими змінами пропорцій ізотопу вуглецю відносно відношення ізотопів в атмосфері під час фіксації двоокису вуглецю, ніж рослини C4-типу.

Отже, ця різниця може бути використана як критерій належності рослин тому чи іншому типу.

Інфрачервоні газові аналізатори. Принцип дії інфрачервоного газового аналізатора (ІЧГА) полягає в реалізації здатності асиметричних молекул (до яких належить СО2) поглинати інфрачервоне випромінювання на певних довжинах хвиль. Основні смуги поглинання СО2 знаходяться в області 4,25 мкм, 2,66 мкм, 2,77 мкм та 14,99 мкм.

Інфрачервоні газові аналізатори мають високу точність вимірювань, простоту та надійність в експлуатації. Сучасні ІЧГА характеризуються роздільною здатністю на рівні 0,1-1,0 мкмоль моль-1 при визначенні СО2-обміну поверхнею листка площею 10 см2 (відомо, що рівень СО2 в атмосфері становить 340 мкмоль моль-1).

Конструкції сучасних ІЧГА складаються з джерела інфрачервоного випромінювання, газової кювети та детектора. Схему двопроменевого ІЧГА наведено на рис. 19.2. Випромінювання джерела ділиться на два потоки – основний та еталонний, які проходять паралельно через дві кювети. Якщо ці потоки дорівнюють один одному, то система перебуває у рівновазі. Із зміною концентрації газу в основній кюветі рівновага порушується, сигнал розбалансування посилюється та реєструється. Двопроменева система здатна виключити зміни інтенсивності джерела випромінювання за рахунок старіння або коливань напруги живлення.

232