Посудин укр.

Середнє вухо тварини, відокремлене від зовнішнього барабан-

ною перетинкою, складається з барабанної порожнини, слухових кісточок (молоточка, коваделка і стремінця) та слухової труби (рис.

14.2). Функції середнього вуха обмежуються передачею звукових коливань від зовнішнього середовища до ендолімфи, підсиленням слабких звукових сигналів і забезпеченням безпечного приймання інтенсивних сигналів.

Рис. 14.2. Кісточковий апарат середнього вуха та модель, що пояснює функціонування середнього вуха:

1 – барабанна перетинка; 2 – молоточок; 3 – коваделко; 4 – стремінець

Процес підсилення реалізується за рахунок збільшення тиску, що пов’язано з відміною площі барабанної перетинки та овального віконця, яке зв’язане із стремінцем і відокремлює середнє вухо від внутрішнього; підсилення тиску становить близько 20 25 разів.

Крім того, кісточковий апарат виконує функції важеля, який дає виграш в силі приблизно в 2,5 рази. Загальний рівень підсилення звукових коливань середнім вухом становить, таким чином, близько 50 60 разів.

Внутрішнє вухо складається з трьох спіральних каналів вес-

тибулярного, середнього і барабанного, причому середній канал відо-

кремлений від вестибулярного мембраною Рейсснера, а від барабанного базилярною мембраною. На проксимальному кінці (що міститься ближче до осі тіла) барабанного каналу знаходиться кругле віконце, що виконує функції демпфера. Акусторецепторами є волоскові клітини, які зв’язані з базілярною мембраною; ці клітини оснащені війками. Базилярна і покровна мембрани, волоскові клітини, з’єднані з

нервовими волокнами, утворюють кортієв орган.

167

Функції внутрішнього вуха полягають у частотному аналізі звукових сигналів. Згідно з сучасними уявленнями, коливання, збуджені стремінцем в овальному віконці, викликають хвильові рухи базилярної мембрани у вигляді біжучої хвилі (рис. 14.3).

Рис. 14.3. Хвильові рухи базилярної мембрани у вигляді бі-

жучої хвилі

Розташування максимуму біжучої хвилі залежить від частоти звукового сигналу низькі частоти стимулюють верхівкові ділянки мембрани, тоді як високі основу мембрани (рис. 14.4).

Рис. 14.4. Залежність розміщення максимуму біжучої хвилі від

частоти звукового сигналу

168

Зміщення базилярної мембрани передаються волосковим клітинам, над якими знаходиться покривна мембрана. Внаслідок деформації базилярної мембрани покривна мембрана також починає рухатися, але, за рахунок різних систем закріплення обох мембран (дві точки опори у базилярній мембрани й одна у покривній) на війки волоскових клітин діє з боку покривної мембрани сила зміщення (рис. 14.5); вигин війок призводить до збудження зв’язаних з волосковими клітинами волокон слухового нерва.

Рис. 14.5. Виникнення сили зсуву, що діє на волоскові клітини

завдяки руху покривної та базилярної мембран

Автору теорії біжучої хвилі Геoргу фон Бекеші було присуджено в 1961 р. Нобелівську премію. Таким чином, звукова хвиля викликає коливання базилярної мембрани з амплітудою, локалізованою в певних ділянках мембрани. Внаслідок цього має місце локалізоване збудження волоскових клітин кортієвого органа залежно від частоти звукового сигналу.

14.2. Акусторецепція у птиці

Слух відіграє значну роль у повсякденному житті птахів під час їх відпочинку або насиджування. Крім того, слух виконує важливі функції у процесі комунікації на довгих відстанях у місцях з обмеженою видимістю. Особливий інтерес являють співучі птахи через складність і значущість їх акустичних комунікаційних систем. Птахам, що ведуть нічний спосіб життя (наприклад, совам), притаманна надзвичайно висока слухова чутливість; у той же час, комунікаційний репертуар їх відносно примітивний.

169

Слуховий апарат птиці характеризується певними відмінностями від слухового аналізатора ссавців. Зовнішнє вухо має короткий, широкий і складний за рельєфом слуховий канал, який веде до барабанної перетинки. У багатьох птахів зовнішня частина слухового каналу оточена спеціалізованими пір’ями, що утворюють своєрідну вирву, яка виконує функції ефективного звукового колектора. Особливо розвинені такі заглиблення параболічної форми у сов. Середнє вухо складається з довгої тонкої кістки, що з’єднує барабанну перетинку з овальним віконцем. Внутрішнє вухо − із короткої вигнутої завитки, довжина якої становить 4 10 мм.

Птахи спроможні розрізняти амплітуднота частотномодульовані акустичні сигнали. Так, канарка в змозі розрізняти рівні інтенсивності звуку в 1,5 дб, тоді як голуб в 3 дб. Варта подиву здатність птахів реагувати на невеличкі зміни частоти акустичних сигналів: частоти, з якими починають і закінчують своє акустичне спілкування птахи, становлять близько 10 Гц в області 500 Гц та близько 20 Гц в області 1 2 кГц. Діапазон чутливості і здатність розрізняти високі тони у птахів кращі, ніж у нижчих тварин.

14.3. Акусторецепція у риб

Згідно із загальноприйнятими поглядами, слухову функцію несе орган рівноваги лабіринт, зокрема його нижня частина (Lagena та Sacculus). Основним акусторецептором риб є отолітовий орган, який складається з отолітів і волоскових клітин. Звукові хвилі проходять через тіло риби з невеликим опором і викликають рух волоскових клітин. Оскільки отоліти мають більшу густину, ніж вода і тканини риби, відгуки отолітів і волоскових клітин на звукові коливання відрізняються. Через різницю рухів отолітів і волоскових клітин відбувається деформація останніх, що надсилає в мозок інформацію щодо навколишньої звукової ситуації.

Розділяють два типи слухових аналізаторів у риб пов’язаних з плавальним міхурем, та таких, що позбавлені останнього. Так, у кісткових риб плавальний міхур багатофункціональний за допомогою його риба відчуває гідростатичний тиск, підтримує рівновагу, утворює звуки, дихає. Плавальний міхур спроможний розширюватися і скорочуватися у відповідь на звукові хвилі і передавати звукову інформацію через модифіковані хребці (чотири пари рухливо поєднаних кісточок) внутрішньому вуху. Така кісточкова система отримала назву Веберова апарата. Плавальний міхур виконує функцію своєрідного резонатора, настроєного на звукові сигнали певної частоти та який забезпечує їх підсилення. Риби, які не мають плавального міхура, вико-

170

ристовують для перетворення звукових коливань у механічні повітряні порожнини, що пов’язані з внутрішнім вухом. Важливу роль у сприйнятті звуку відіграє сейсмосенсорна система з точки зору аналізу акустичної ситуації поблизу джерела звуку і рецепції зміщення частинок води.

Спектр сприймання звукових частот, чутливість до звукових коливань, здатність розпізнавати звукові тони відрізняються у різних видів риб. У цілому можна говорити про нижню межу 16 100 Гц та верхню 488 8000 Гц. У цьому діапазоні здатність сприймати більш високі (4000 8000 Гц) звукові частоти належать рибам, які мають плавальний міхур і Веберів апарат; їм же притаманна й більш висока абсолютна чутливість слуху ( 70 дб) порівняно з рибами, що позбавлені плавального міхура ( 0… 50 дб).

14.4. Акусторецепція у комах

Бджоли спроможні реагувати на коливання частинок повітря та субстрату, на якому вони знаходяться, завдяки чутливим органам sensilla scolopophora, які розташовані в антенах та у верхніх частинах гомілок кінцівок.

Слуховий аналізатор метелика-совки складається з розташованої на грудному боці тимпанальної мембрани, за якою знаходиться повітряна порожнина, що перетинається зв’язками. Одна з них містить нервові чутливі волокна, які реагують на механічні та акустичні стимули ультразвукової частоти, що дає можливість метелику сприймати опромінювання кажанами і різко кидатися донизу.

У бражника слуховий аналізатор розташований на нижнєгубних щупальцях, які мають повітряні порожнини в перших двох сегментах. Область спектральної чутливості становить 15 170 кГц з максимумом при 20 40 кГц, тобто теж належить ультразвуковому діапазону.

Тимпанові мембрани мають сарана, цикади, золотовочки.

Приклад

Довжина слухового проходу і середнього вуха людини – 2,5 см. Визначити резонансну частоту слухового аналізатора людини.

Розв’язання

Підставляючи числові значення у співвідношення між частотою звуку зі

171

Контрольне завдання

Визначити резонансну частоту для слухового аналізатора слона, довжина слухового проходу і середнього вуха якого складає 20 см.

Відповідь: 425 Гц.

Приклад

Площа барабанної перетинки – S1 = 55 мм2, а площа овального віконця – S2 = 3,2 мм2. Виграш у силі важеля, утвореного системою слухових кісточок, становить 1,3. Оцінити рівень підсилення слабких акустичних сигналів у процесі передачі середнім вухом зовнішнього звукового тиску внутрішньому вуху.

Розв’язання

На барабанну перетинку діє сила F1 , що створює звуковий тиск p1 :

F1 = р1S1.

На овальне віконце внутрішнього вуха діє сила F2 , що спричинює звуковий тиск р2 :

F2 = p2S2.

Важіль, створений системою слухових кісточок, дає виграш в силі, що дорівнює:

Репродуктивні тести

1.У чому полягають функції зовнішнього вуха?

2.За рахунок чого підсилюються звукові сигнали в середньому вусі?

3.Як відбувається аналіз частоти звукових сигналів у внутрішньому вусі?

Альтернативний тест

Чи вірне ствердження, що згідно теорії Г. Бекеші попередній частотний аналіз відбувається у внутрішньому вусі?Так Ні

Парно-вибірковий тест

Знайти відповідні пари “Організм-ознаки слухового аналізатора”

172

Знайти вірні ствердження:

Зовнішнє вухо забезпечує: а. підсилення слабких акустичних сигналів; б. попередній частотний аналіз акустичних сигналів; в. точний частотний аналіз акустичних сигналів; г. забезпечення безпечного приймання інтенсивних сигналів.

Вибірковий тест

1. Знайти вірні відповіді на запитання “Яка хвиля утворюється у внутрішньому вусі?”:

а. cтояча; б. біжуча; в. гармонічна.

Конструктивний тест

Від чого залежить розміщення максимуму біжучої хвилі на базилярній мембрані?

173

15. ТЕРМОРЕЦЕПЦІЯ

15.1. Механізми терморецепції

Терморецепція це сприймання зміни температури нервовою тканиною, терморецепторами, що супроводжується виникненням нервових імпульсів, з наступним передаванням сигналу в центральну нервову систему.

Щодо механізмів терморецепції живих організмів не існує єдиної думки. Згідно з однією гіпотезою (Frey M.), терморецепторна система складається з окремих рецепторів, що сприймають тепло і холод, і розміщені у тільцях Руффіні та колбах Краузе відповідно. Інша гіпотеза (Nafe J.) припускає сприймання температури єдиними терморецепторами, якими є нервові закінчення стінок маленьких артеріол, що знаходяться у шкірі. При цьому холод спричинює звуження, а тепло − розширення кровоносних судин; механічні переміщення, таким чином, перетворюються на сигнали нервової системи. Жодна із запропонованих теорій не є вичерпною; деякі експериментальні факти знаходять задовільне пояснення, інші ні.

Терморецептори ссавців розташовані в шкіряному покриві та на зовнішньому боці язика. Згідно з результатами досліджень, глибина розташування теплових рецепторів становить 0,28 0,30 мм, а холодових 0,10 0,17 мм.

Терморецептори шкіри являють собою модулятори частоти вони перетворюють певну інтенсивність температурного подразнення в певну частоту електричних імпульсів. Нервові волокна, що йдуть від теплових рецепторів, активні в області 20 47 0С, причому максимальна частота спостерігається при 38 43 0С; волокна від холодових рецепторів активні в діапазоні 10 35 0С з максимальною частотою імпульсів близько 25 0С (рис. 15.1). У проміжній області імпульси виникають з боку як теплових, та і холодових рецепторів; ця ситуація відповідає нейтральному стану, коли не відчувається ні тепло, ні холод. Максимальний сталий розряд теплових рецепторів становить 3,7 імп/с, а холодових 10 імп/с.

174

Раптове підвищення температури шкіри призводить до різкого короткочасного підсилення частоти імпульсів протягом 1 2 с, після чого відбувається повернення частоти до сталого рівня. Зниження температури також викликає збільшення частоти імпульсів з подальшим встановленням нової частоти імпульсації, більш високої, ніж при початковій температурі.

Рис. 9.7 ТерморецептоТерморецепторишкіри як модулятори частоти (пояс-

15.1. шкіри та зміна частоти електри

ненняімпульсівтексті)

чних , які вони генерують, залежно від інтенсивності теплового подразнення

У риб є шкіряні терморецептори; крім того, сейсмосенсорні системи і мозок також чутливі до температури. Акули і скати мають на поверхні голови ампули Лоренціні, які реагують серед різних подразників й на температуру.

Температурна рецепція добре розвинена у ямкоголових змій та у деяких питонів (Crot alus, Viperidae, Boidae, Pythonidae). Ямкоголова змія має специфічні ямки на голові, на дні кожної з яких знаходиться перепонка площею 3×4 мм2 та товщиною 10−15 мкм, які містять близько 3500 нервових закінчень. Тварина здатна реагувати на зміни зовнішньої температури порядку 0,002 0С; підвищення температури на 0,4 0С викликає збільшення частоти електричних імпульсів з 18 до 68 Гц. Крім того, змія спроможна визначати напрямок до джерела тепла. Все це дає можливість їй знаходити в темряві здобич – теплокровну тварину, яка генерує інфрачервоне випромінювання в області 10 мкм; спектральна чутливість терморецепторів змії становить 0,5 15 мкм.

175