Посудин укр.

Якщо голова людини або тварини нахиляється, напівкруглі канали набувають прискорення, тоді як ендолімфа залишається на місці через силу інерції.

Рис. 12.2. Вестибулярний апарат

Внаслідок цього отоліти зміщуються і згинають волоски, що призводить до збудження нервових клітин, які зв’язані з рецепторними клітинами, і передачі інформації до мозку про положення голови або тіла у просторі (рис.12.3).

Рис.12.3. Вміст порожнини переддвер’я

156

Обидва внутрішніх вуха являють собою білатеральну рецепторну систему: якщо під час обертання голови ліві напівкруглі канали набувають прискорення, то праві канали набувають сповільнення. У мозку відбувається порівняння та аналіз частоти посилання біопотенціалів, які надходять з обох систем.

12.4. Інтерорецепція

Рецептори, локалізовані в серцево-судинній системі та внутрішніх органах, які здатні сприймати подразники різної природи, називаються інтерорецепторами. Інтерорецептори поділяють на пропріорецептори та вісцеральні рецептори.

Пропріорецептори сигналізують про відносне положення різних частин тіла. Представлені ці типи механорецепторів м’язовими верете-

нами і сухожильними органами Гольджі.

М’язові веретена орієнтовані паралельно скелетним м’язам і зв’язані з сухожиллями (рис.12.4); вони надають інформацію про видо-

вження м’яза.

Рис. 12.4. М’язове веретено

М’язове веретено являє собою інкапсуловану групу тонких і спеціалізованих м’язових ниток. Оскільки капсула, де знаходяться ці нитки, має веретеноподібну форму, ці нитки називають внутрішньоверетенними. Вони зв’язані з сухожиллями; причому, кінці цих ниток містять скоротливі білки, тоді як середня частина позбавлена їх. Чутливий аферентний нерв м’язового веретена знаходиться саме в середній частині веретена. Полярні кінці цього веретена мають власні рухливі нерви, які називаються гама-рухливими нейронами (на відміну від аль- фа-рухливих нейронів, що зв’язані з м’язовими волокнами).

Під час скорочення або видовження скелетного м’яза змінюється довжина середньої частини веретена, що призводить до виник-

157

нення біопотенціалів, частота яких залежить від рівня зміни довжини середньої частини.

Сухожильний орган Гольджі являє собою тонку капсулу, всередині якої є сухожилля, що зв’язує 15 20 м’язових волокон (рис.12.5).

Рис. 12.5. Сухожильний орган Гольджі

Кожний орган має аферентний нерв, який посилає потенціали в центральну нервову систему під час скорочення м’яза. Орган Гольджі реагує на напругу, що виникає в сухожиллі.Частота посилання потенціалів пропорційна напрузі, що виникає в сухожиллі.

Вісцеральні рецептори постачають інформацію про рух або стан внутрішніх органів (шлунка, кишечнику, січового міхура), а також сигналізують про стан внутрішнього середовища, з яким пов’язані відчуття голоду (рівень цукру в крові) або спраги (підвищення осмотичного тиску в плазмі крові).

Таким чином, всі механорецептори відрізняються не тільки будовою, але й здатністю реагувати на різні механічні стимули. Механорецептори, які розташовані поблизу поверхні шкіри (наприклад, тільця Мейснера), реагують на такі механічні стимули як стиск, вигин, розтяг. Такі утворення виконують функції рецепторів дотику. Механо-

158

рецептори, які знаходяться в глибині шкіри (наприклад, тільця Пачіні), реагують на зміну тиску. Механорецептори опорно-рухового апарату

(інтерорецептори) дають інформацію про зміну довжини м’язів або

напруги, що виникають у них. Вестибулорецептори реагуюють на лі-

нійне або обертальне прискорення.

12.5. Механорецепція у риб

Сприймання рибами зовнішніх механічних факторів та реакція на них здійснюється за допомогою особливих структур, а саме: ампул Лоренціні, пухирців Саві та власне сейсмосенсорних органів (каналів, борозенок), які містять рецепторні елементи – невромасти або сейсмосенсорні пупки. До застарілих належать терміни “бокова лінія” та “органи бокової лінії”. Вздовж тіла більшої кількості риб, а також в області голови, розташована сейсмосенсорна система, яка являє собою послідовність каналів, відкритих через певний проміжок для води. Складаються ці канали з в’язких, желатинових конусоподібних структур (cupulae), які містять волоски, зв’язані з чутливими клітинами (neuromasts). До кожної такої клітини підходить нервове закінчення

(рис. 12.6).

Рис. 12.6. Будова каналу сейсмосенсорної системи риб

159

Потік води, що рухається, викликає деформацію волосків, що сприяє утворенню електричних потенціалів та їх передачі у нервову систему. Такі сейсмосенсорні системи, які спроможні реагувати на мінутні зміщення води, забезпечують інформацією щодо напрямку руху водних потоків та наявності турбулентних течій, викликаних присутніми у водному середовищі членів зграї або ворогів.

12.6. Механорецепція у комах

Подразнення волоска передається розташованій біля його основи нервовій клітині і через її відростки потрапляє у центральну нервову систему. Розміщені трихоїдні сенсили по всьому тілу бджоли. За допомогою тих сенсил, що розташовані на антенах, бджола має можливість виявляти та аналізувати мікрорельєфи на поверхні квітів. Розміри сенсили (близько 10 мкм) соразмірні розмірам цих мікрорельєфів, які можуть трошки змінюватися від краю квітки до центра; аналіз цих змін дає інформацію відносно розташування нектару. Трихоїдні сенсили, що розміщені у місці зчленування голови та грудей, виконують також функції гравірецепторів. Тиск голови на груди залежить від положення голови бджоли відносно тіла: реєструючи рівень тиску за допомогою волосків, бджола спроможна контролювати положення у просторі свого тіла, а також вимірювати кути шестикутних чарунок при їх побудові. Реакція бджоли на механічні напруги та деформації відбувається завдяки сенсилам, що розташоваані на голові та кінцівках (s.scolopophora), а також на

160

гострому кінці жала (s.campaniformia). На відміну від трихоїдних ці сенсили спецалізуються як пропріорецептори пружних деформацій

кутикули. Розміщені по лініях деформацій, вони передають сигнали щодо інтенсивності та напрямку вигинів кутикули. Морфологічно вони відрізняються від трихоїдних сенсил, бо позбавлені волоска, який перетворений тут у невеликий овальний ковпачок, до якого підходить колоколоподібний кінцевий відросток чутливої клітини. Колоколоподібні сенсили у робочої бджоли знаходяться на крилах (кількість їх становить 1510), кінцівках (450), жалі (100); у маток на крилах (1310) і кінцівках (450); у трутнів на крилах (1998) і кінцівках (606). Зміна натягу кутикули біля сенсили викликає або зменшення, або збільшення кривизни кутикулярного купола.

Ще одна спеціалізована форма механорецепторів джонстонів орган (s. schaetica), який знаходиться на другому членику антени. Стимуляція цього органу відбувається під час обмацування антенами різних предметів та руху бджоли у повітрі.

Рецептори таргана розташовані на гомілках; рецептори вібрації клопа-стародуба знаходяться в дистальних ділянках кінцівок; рецептори мурашок-лісторезів знаходяться в суглобах передніх кінцівок; рецептори бджоли на вібрації субстрату, на поверхні якого вона знаходиться, відбувається за рахунок субгенуальних органів (s.scolopophora) на гомілках передніх кінцівок.

Репродуктивні тести

1.Що таке механорецептор?

2.На які механічні стимули реагують механорецептори?

3.Назвати механорецептори шкіри.

Альтернативний тест

Чи вірне ствердження, що диски Меркеля можна зустріти на гу-

161

Знайти вірні ствердження:

1.М’язові веретена надають інформацію про: а.напругу в сухожіллі; б. обертальне прискорення; в. видовження м’яза.

2.За допомогою яких структу спрниймаються рибою зовнішні механічні фактори?а. ампул Лоренціні; б. пухірців Саві; в. трихоідних сенсил;в. сейсмосенсорних органів.

Акордно-вибірковий тест

Знайти вірні відповіді на запитання

“Коли механорецептори бджоли реагують на механічні деформації?”

1.Під час дотику; 2. Під час контакту з твердим субстратом;

3.Під впливом потоку повітря.

Конструктивні тести

1.Які функції виконує джонстонів орган бджоли?

2.Як сприймається рибою потік води?

162

13. ГРАВІРЕЦЕПЦІЯ

13.1. Комахи та гравітація

Функції гравірецепторів бджоли виконують трихоїдні сенсили, що розміщені у місці зчленування голови та грудей. Тиск голови на груди залежить від положення голови бджоли відносно тіла; реєструючи рівень тиску за допомогою волосків, бджола спроможна контролювати положення у просторі свого тіла, а також вимірювати кути шестикутних чарунок при їх побудові.

При побудові цих чарунок (саме шестикутники мають найменший периметр і при тій самій місткості порівняно з чарунками іншої форми зумовлюють найменшу кількість будівельного матеріалу) бджоли вимірюють кути за допомогою особливих органів чуттів, розміщених у місці зчленування голови та грудей (рис. 3.3). У звичайному стані голова опирається на два хітинових виступи грудей (ХВ) вище центра маси (рис. 3.3, а).

Рис. 3.3. Орган рівноваги бджоли

163

При вертикальному розміщенні бджоли головою догори нижня її частина тисне на груди (рис. 3.3 б), причому чутливі волоски В сприймають цей тиск; при розміщенні головою донизу ситуація змінюється (рис. 3.3 в). Таким чином, реєструючи рівень тиску голови на груди за допомогою волосків, бджола здатна контролювати положення у просторі свого тіла та стільників.

13.2. Гравірецепція рослин

Клітини на верхніх ділянках стебла чи кореня підлягають дії такої ж гравітаційної сили, що і на нижніх ділянках. Отже, такий зовнішній стимул як гравітація можна реєструвати тільки завдяки руху певних рослинних чи клітинних структур – руху, внаслідок якого утворюється асиметрія в клітині, що призводить до виникнення тиску.

У 1900 р. Хаберленд та Немек (цит. по [Weevers, 1949]) на основі ретельних цитологічних досліджень прийшли до висновку, що функції чутливих до гравітації органів у рослині виконують зерна крохмалю – так званих статолитів.

Згідно з сучасними уявленнями механізм сприймання гравітаційної сили відбувається за рахунок осідання амілопластів − пластид, що містять зерна крохмалю (від 1 до 8) і розміщені у мембрані. Ці амілопласти, які мають певну масу і густину, рухаються по в´язкій цитоплазмі; при зміні положення рослини вони переміщуються донизу і затримуються біля клітинних стінок. Внаслідок свого накопичення вони утворюють тиск на плазматичну мембрану або ендоплазматичний ретикулум (рис. 13.1).

Рис. 13.1. Схематичне по-

яснення механізму гравірецеп-

ції: а – однорідний тиск статолітів на ендоплазматичний ретикулум при вертикальній орієнтації коріння; б – перерозподіл статолітів при горизонтальній орієнтації коріння, що обумовлює неоднорідний тиск статолітів на ендоплазматичний ретикулум ЕР

164

Рух рецепторів гравітації сприяє активації певних ферментів, що регулюють гормонний метаболізм. Внаслідок переміщення пластид утворюється градієнт ростових речовин, які забезпечують ріст паростка або кореня.

Акордно-вибірковий тест

Знайти вірну відповідь на запитання:

“Які органи бджоли виконують функції гравірецепторів?”

1. гомілки; 2. трихоїдні сенсили; 3. восьмий членик антени; 4. субгенуальні органи; 5. джонстонів орган; 6. хітинові виступи грудей.

Репродуктивні тести

1.Які органи рослини виконують функції гравірецепторів?

2.В чому полягає механізм сприймання гравітаційної сили рослинами?

165