Anatomija_fiziologija_ditini_homenko_didkov

Анатомія і фізіологія дитячого організму

Рис. 72. Потенціали дії (ПД) різних структур серця:

А – ПД одиночного м'язового волокна шлуночка серця (нижня крива) і одночасно зареєстрована ЭКГ усього серця (верхня крива); Б – ПД одиночного м'язового волокна передсердя; У – ПД синоатриального вузла.

Видна спонтанна деполяризація (а) у діастолу (по Бруксу); Г – одночасна реєстрація ПД (/) і скорочення волокон (2) сосочкового м'яза шлуночка серця (по Дуделю і Траутвейну).

Тривалість потенціалу дії м'язових волокон серця значно більше, ніж волокон скелетного м'яза. У середньому вона дорівнює 0,3 сек при 70 скороченнях серця за хвилину і змінюється зі зміною частоти серцевих скорочень. При зменшенні частоти скорочень серця тривалість потенціалу дії збільшується, а при збільшенні частоти скорочень вона зменшується.

Інший характер потенціалу дії в синоатриальном і атрио-вентрикулярном вузлах провідної системи серця. Його величина невелика (50–65 мв), у ньому

відсутні плато і фаза діастоличесного розслаблення. У потенціалі дії синусного вузла виділяють дві основні фази: фазу повільної деполяризації і фазу повільної реполяризации. Характерною рисою цього потенціалу є наявність фази спонтанної деполяризації, що переміняє фазу реполяризации. При цьому в синоатриальном вузлі провідної системи серця мимовільно настає деполяризація, що досягає критичного рівня і приводить до виникнення одного потенціалу дії за іншим.

Виникнення потенціалу дії серцевого м'яза зв'язано зі зміною проникності мембрани. Під час діастоли збільшується проникність синоатриального вузла до іонів натрію і зменшується стосовно іонів калію. При цьому відбувається деполяризація мембрани. У фазу реполяризации збільшується проникність мембрани стосовно іонів калію, у результаті чого відновлюється заряд мембрани. У виникненні збудження в серцевому м'язі беруть участь іони кальцію. Переміщення іонів натрію і калію відбувається не тільки пасивно внаслідок різниці їх концентрацій, але і за участю активних механізмів (велике значення має фермент АТФаза).

Особливості рефрактерного періоду серцевого м'яза. Серцевий м'яз має тривалий рефрактерний період. Абсолютний рефрактерний період триває майже весь період скорочення серця, він відповідає систолі. При 70 скороченнях серця в хвилину тривалість його дорівнює 0,27 сек. У зв'язку з

221

Дідков О., Хоменко Б.

цим подразнення, нанесене на серце в момент систоли, залишається без відповіді. Серцевий м'яз відповідає на подразнення тільки в момент закінчення систоли тобто в період діастоли. А тому вона відповідає тільки на одиночне подразнення й у звичайних умовах діяльності серцевий м'яз не здатний у відповідь на ритмічне подразнення розвивати тривале беззупинне скорочення, назване тетанусом.

Абсолютний рефракторний період змінюється відносним, відповідним кінцю систоли, і триває 0,03 сек. Потім з’являється дуже короткий період підвищеної збудливість – фаза екзальтації (чи супернормальності), під час якої серцевий м'яз може відповідати збудженням і на підпорогове подразнення. Після цього відновлюється вихідний рівень збудливості серцевого м'яза.

Автоматія. Автоматією називають здатність клітини, тканини, органа збуджуватися без участі зовнішнього стимулу, під впливом імпульсів, що виникають у них самих.

Показником автоматїї серцевого м'яза може бути той факт, що ізольоване серце жаби, вилучене з организму і розміщене у фізіологічний розчин, може протягом тривалого часу ритмічно скорочуватися.

Різні відділи серця мають різну здатність до автоматїї. Найвищий ступінь автоматії має синоатриальний вузол. Від його активності залежить частота серцевих скорочень, у зв'язку з чим його називають ведучим вузлом серця або

водієм ритму.

Меншою здатністю до автоматії володіє атриовентрикулярний вузол і ще меншою – пучок Гісса. Здатність до ритмічної активності різних відділів провідної системи серця можна чітко спостерігати в досвідах Станниуса з накладенням лігатур– перев'язок. У досвіді на жабі за допомогою лігатури відокремлюється частина передсердя разом із синоатриальним вузлом від іншої частини серця. Після цього усе серце перестає скорочуватися, а відділена ділянка передсердя продовжує скорочуватися в тім же ритмі, що і до накладення лігатури. Це говорить про те, що синоатриальный вузол є ведучим, від нього залежить частота серцевих скорочень.

Через деякий час (20–30 хв) після накладення лігатури на серце жаби виявляється автоматія атриовентрикулярного вузла: серце починає скорочуватися, але в більш рідкому ритмі, чим до накладення лігатури, причому передсердя і шлуночки скорочуються одночасно.

Якщо на серце теплокровної тварини створити блок між атриовентрикулярным вузлом і пучком Гісса, то верхівка серця буде скорочуватися в ще більш рідкому ритмі, що залежать від автоматії пучка

222

Анатомія і фізіологія дитячого організму

Гісса чи волокон Пуркин'є.

Б

Рис. 73. Дослід Станниуса. Накладення першої (Л) і другий (Б) лігатур Станннуса на серце жаби: / – венозний синус; 2 – ліва і права передні

порожні вени; 3 – задня порожня вена; 4 – ліве і праве передсердя; 5 – шлуночок; 6 – перша лігатура; 7 – друга лігатура.

З викладеного можна зробити висновок, що здатність серця до автоматії зменшується від венозного кінця серця до артеріального. Ця особливість була відзначена Гаскеллом і названа їм законом градієнта серця.

У нормальних умовах життєдіяльності організму виявляється автоматія тільки синоатриального вузла і йому підлеглі всі інші відділи серця, їх автоматія пригнічуєтся водієм ритму.

Сучасні представлення про механізм автоматии. Ритмічною активністю в серці володіють елементи атипової тканини і м'язові клітини. Здатність до автоматії індивідуальна і закладається в самі ранні періоди ембріонального розвитку серця. Було показано, що окремі м'язові волокна серця можуть скорочуватися в різному ритмі, але, як тільки вони поєднуються морфологічно, найбільше швидко скорочується клітина, що берет на себе функцію водія ритму.

Воснові ритмічної автоматии лежить здатність клітин провідної системи серця до спонтанної деполяризації, до спонтанної зміни мембранного потенціалу, що настає наприкінці фази реполяризации і при досягненні критичного рівня приводить до виникнення нового потенціалу дії і, відповідно, нового скорочення. Чим швидше виникає деполяризація, тим більше частота серцевих скорочень.

Воснові спонтанної диастолической деполяризації лежать до кінця ще не вивчені іонні механізми проникності мембрани клітин – водіїв ритму по відношенню до іонів натрію і калію.

Швидкість проведення збудження в серці. Скорочення м'язових волокон серця викликається імпульсами, що автоматично виникають у

223

Дідков О., Хоменко Б.

синоатриальному вузлі. Потенціал дії, який тут виник поширюється на м'язи передсердь, потім до атриовентрикулярному вузла, від нього – до пучка Гісса і далі по волокнах Пуркин'є переходить на міокард правого і лівого шлуночків.

У різних ділянках серця швидкість проведення збудження неоднакова. Вона залежить від кількості десмосом, що мають малий опір (воно в 100 разів менше, ніж у сарколеммі) і тим сприяють великої швидкості проведення збудження. Десмосом у синоатриальном вузлі мало, і тому швидкість проведення збудження в ньому невелика – 0,05 м/сек. Від синоатриального вузла потенціал дії поширюється по волокнах правого і лівого передсердь до перетинки між ними. Швидкість проведення збудження по м'язах передсердь 1 м/сек. Обоє передсердя виявляються охопленими збудженням через

0,12 сек.

Від передсердь збудження переходить до атриовентрикулярного вузла. Тут воно виникає не відразу і відбувається деяка затримка в проведенні збудження. Вона має важливе функціональне значення, тому щосприяє визначеної послідовності скорочень різних відділів серця. шлуночки скорочуються тільки після того, як закінчилося скорочення передсердь. Щодо механізмів атриовентрикулярной затримки, існує ряд думок, заснованих на морфологічних і функціональних особливостях цього відділу серця. За допомогою мікроелектродної техніки встановлено, що в ділянках атриовентрикулярного вузла є синапс, у якому самостійно розвивається збудження. Як будь-який синапс, синапс в атриовентрикулярном вузлі має більш низьку збудливість, однобічний і володіє уповільненим проведенням збудження. Унаслідок невеликої збудливості синапса імпульс, що приходить до нього від передсердь, виявляється підпороговим. Необхідна суммація підпорогових імпульсів, для того щоб виникло збудження, що поширюється. Час суммації збудження (суммації підпорогової деполяризації) складає час атриовентрикулярной затримки.

По структурах атриовентрикулярного вузла збудження проводиться зі швидкістю 0,08 м/сек, пучка Гісса – 1,5 м/сек. Найбільшою швидкістю проведення збудження володіють волокна Пуркин'є – 4–5 м/сек, тому що в них міститься велика кількість десмосом. У м'язах шлуночків швидкість проведення знову зменшується, вона складає 0,5–0,8 м/сек.

Скоротливість серцевого м'яза. Скоротливістю володіють м'язові волокна серця – міофібрили. Сигналом до їх скорочувальної діяльності є виникнення в них збудження. Збудження, виникнувши в сарколеммі м'язового волокна, поширюється по системі саркоплазматического

224

Анатомія і фізіологія дитячого організму

ретикулюма усередину волокна і викликає його скорочення. В основі скорочення м'язових волокон серця лежить той же механізм, що й в основі скорочення скелетних м'язів, – ковзання ниток актину і міозину.

Серцевий м'яз відповідає на подразнення відповідно до правила «усі чи нічого», тобто при досягненні граничної величини подразнення серце відповідає максимальним скороченням і зі збільшенням сили подразнення величина відповіді не змінюється. У цьому характерна риса її скорочення. Правда, величина максимальної відповіді може бути різної і залежить від функціонального стану м'яза.

Величина скорочення серцевого м'яза залежить від початкової довжини її волокон. Ця залежність виражається «законом серця» Старлинга: сила скорочення тим більше, чим більше первісне розтягання м'язових волокон серця. При збільшенні припливу крові до серця збільшується розтягання його волокон і збільшується сила серцевих скорочень – серце більше викидає крові за одне скорочення. Дана властивість має велике значення в пристосуванні серця до різних умов діяльності при виконанні фізичного чи спортивного навантаження, зміні положення тіла і т.д.

ЗОВНІШНІ ПРОЯВИ ДІЯЛЬНОСТІ СЕРЦЯ

Про скорочувальну діяльність серця, його функціональному стані судять по ряду зовнішніх проявів, що реєструють з поверхні тіла. При цьому можна прослухати і записати серцевий поштовх, тони серця, його біоелектричні зміни й ін.

Серцевий поштовх. Під час систоли серце напружується, його верхівка піднімається вгору і надавлює на грудну клітку. При цьому в ділянки п'ятого лівого межребер'я виникає серцевий поштовх. Його легко можна відчути, приклавши руку до п'ятого межребер'я, і записати на кімографі за допомогою кардіографа.

Тони серця. Скорочувальну діяльність серця супроводжують звукові коливання, серед яких розрізняють два основних звуки, що одержали назву тонів серця (перший і другий тони).

Перший тон – систолічний– виникає під час систоли шлуночків і зв'язаний зі скороченням їх м'яза, коливаннями стулок атриовентрикулярних клапанів і прикріплених до них сухожильних ниток. Його тривалість коливається у дорослих від 0,1 до 0,17 сек. По своїй фізичній характеристиці перший тон глухий, протяжливий і низький.

Другий тон – діастолічний – виникає на початку діастоли і характеризує коливання напівмісячних клапанів, що виникають у момент їх закриття, коли

225

Дідков О., Хоменко Б.

після здійснення фази вигнання тиск у шлуночках стає менше, ніж в аорті і легеневій артерії. При цьому кров направляється назад у серце, заповнює кишені клапанів і вони із силою зачиняються. Тривалість другого тону в дорослих коливається в межах 0,06–0,08 сек. Другий тон високий, короткий, дзвінкий. Тони серця можна записати у виді кривих, якщо використовувати мікрофон, з'єднаний з підсилювачем і осцилографом. Цю методику реєстрації тонів серця називають фонокардіографією. Така реєстрація тонів серця дозволяє більш детально аналізувати його діяльність.

Електрокардіографія. Електричні зміни, що супроводжують діяльність серця, можуть бути за реєстровані з поверхні тіла.

Рис. 74. Поширення по тілу зрушень потенціалів, що виникають при проходженні збудження уздовж електричної осі серця (АА).

Це можливо внаслідок того, що при виникненні різниці потенціалів між збудженою і не збудженою ділянками серця електричні силові лінії поширюються по поверхні тіла. У серцевому м'язі при поширенні потенціалу дії, що виникли в синоатриальном вузлі, по всьому серцю в кожний даний момент його діяльності виникає велика кількість позитивно і негативно заряджених ділянок, що чергуються. Записаний з поверхні тіла потенціал дії серця являє собою алгебраїчну суму

всіх позитивних і негативних зарядів серця. Таким чином, приклавши до визначених ділянок тіла електроди, ми реєструємо сумарний потенціал дії серця, щоявляєсобоюскладнукриву, щоодержаланазвуелектрокардіограми.

Методика реєстрації потенціалів дії серця одержала назву методики

електрокардіографії.

В електрокардіограмі розрізняють п'ять основних зубців, що позначають буквами латинського алфавіту Р, Q, R, S і Т. Зубець Р відбиває збудження передсердь; частина кривої, спрямована вгору, характеризує стан правого передсердя, а спрямована вниз – лівого. Інтервал між зубцями Р і Q характеризує проведення збудження від передсердь до шлуночків. Він дорівнює 0,12–0,16 сек. Комплекс QRST відбиває діяльність шлуночків, причому QRS – початок діяльності і дорівнює 0,06–0,09 сек., а Т – її завершення. Зубець Q зв'язаний з діяльністю сосочкового м'яза правого шлуночка, міжшлуночкової перетинки і верхівки правогоілівогошлуночків.

226

Анатомія і фізіологія дитячого організму

Рис. 75. Схема накладення електродів при стандартних відведеннях ЕКГ і криві (1, 2, 3), одержані при цих відведеннях.

Зубець R відбиває поширення збудження по підставі лівого шлуночка і по поверхні обох шлуночків. Зубець S реєструється в той момент, коли оба шлуночка охоплені збудженням і воно зменшується за величиною. Зубець Т відбиває залишкове збудження волокон, що збуджуються повільно, і характеризує процеси кінцевої реполяризації. Він особливо чутливо реагує на зміну обмінних процесів у серцевому м'язі.

Існує кілька позицій для відведення електрокардіограми. Виділяють три

227

Дідков О., Хоменко Б.

стандартних і 16 грудних відведень. При стандартних відведеннях три основних електроди накладаються на праву і ліву руку і ліву ногу. При I відведенні ЕКГ записується від правої і лівої руки, при II відведенні – від правої руки і лівої ноги, при III – від лівої руки і лівої ноги.

Електрокардіографія – один з найважливіших методів клінічної діагностики, що дозволяє судити про збудження діяльності серця. Крім того, він широко використовується у фізіологічному експерименті. Звичайно електрокардіограма знімається в стані спокою (лежачи) недалеко від приладу. В теперішній час уведена методика телеелектрокардіографії, що дозволяє реєструвати ЕКГ на відстані. При цьому електроди, розташовані на тілі, з'єднуються з радіопередавачем, що знаходиться в кишені чи шоломі досліджуваного. Сигнал від радіопередавача сприймається радіоприймальним пристроєм телеелектрокардіографа і записується у виді кривих. Ця методика дозволяє спостерігати роботу серця в динаміці при різних трудових процесах і спортивних навантаженнях.

СИСТОЛІЧНИЙ І ХВИЛИННИЙ ОБ’ЄКТИ СЕРЦЯ. РОБОТА СЕРЦЯ

Серце, здійснюючи скорочувальну діяльність, під час систоли викидає в судини певну кількість крові. В ЦЬОМУ основна функція серця. Тому одним з показників функціонального стану серця є величина хвилинного і систолічного об’єктів. Дослідження величини хвилинного об’єму має практичне значення і застосовується у фізіології спорту, клінічній медицині і професійній гігієні.

Хвилинний і систолічний об’єм серця. Кількість крові, що викидається серцем у судини за хвилину, називають хвилинним об’ємом серця. Кількість крові, що викидає серце за одне скорочення, називають систолічним об’ємом серця.

Хвилинний об’єм серця в людини в стані відносного спокою дорівнює 4,5–5 л. Він однаковий для правого і лівого шлуночків. Систолічний об’єм можна легко розрахувати, розділивши хвилинний об’єм на число серцевих скорочень.

Величина хвилинного і систолічного об’ємів піддається великим індивідуальним коливанням і залежить від різних умов: функціонального стану організму, температури тіла, положення тіла в просторі та ін. Вона значно змінюється під впливом фізичного навантаження. При великій м'язовій роботі величина хвилинного об’єму збільшується в 3–4 і навіть у 6 разів і може скласти 37,5 л при 180 серцевих скороченнях за хвилину.

Велике значення в зміні величини хвилинного і систолічного об’ємів серця має тренування. При виконанні однієї і тієї ж роботи в тренованої людини

228

Анатомія і фізіологія дитячого організму

значно зростає величина систолічного і хвилинного об’ємів серця при незначному збільшенні числа серцевих скорочень. У нетренованої людини, навпаки, значно збільшується частота серцевих скорочень і майже не змінюється систолічний об’єм серця.

Систолічний об’єм збільшується при збільшенні припливу крові до серця. Зі збільшенням систолічного об’єму збільшується і хвилинний об’єм крові.

Робота серця. Основна робота серця полягає в нагнітанні крові в судини проти опору (тиску), що в них розвивається. Передсердя і шлуночки виконують різну роботу. Передсердя, коли скорочуються, нагнітають кров у розслаблені шлуночки. Ця робота не вимагає їх великої напруги, тому що тиск крові в шлуночках підвищується поступово в міру надходження в них крові з передсердь.

Значно велику роботу виконують шлуночки, особливо лівий. З лівого шлуночка кров виштовхується в аорту, де тиск крові великий. При цьому шлуночок повинний скоротитися з такою силою, щоб перебороти цей опір, для чого тиск крові в ньому повинен стати вищим, ніж в аорті. Тільки при цьому вся кров, що знаходиться в ньому, буде викинута в судини.

Тиск крові в легеневих артеріях приблизно в 5 разів менше, ніж в аорті, тому правий шлуночок робить у стільки ж раз меншу роботу.

Робота, що виконує серце, розраховується по формулі

W = Vp + mv²/2g

де V – обсяг викинутої серцем крові (хвилинний чи систоличний), р – тиск крові в аорті (опір), т – маса крові, що викидається, v – швидкість, з яким виштовхується кров, g – прискорення вільно падаючого тіла.

По даній формулі робота серця складається з роботи, спрямованої на подолання опору судинної системи (це відображає перший доданок) і роботи, спрямованої на додання швидкості (другий доданок). У звичайних умовах роботи серця другий доданок у порівнянні з першим дуже малий (складає 1%) і тому їм зневажають. Тоді робота серця може бути розрахована по формулі W = Vp, тобто уся вона спрямована на подолання опору в судинній системі. У середнім серце за добу виконує роботу близько 10 000 кгс·м. Робота серця тим більша, чим більший приплив крові.

Робота серця зростає й у тому випадку, якщо збільшується опір у судинній системі (наприклад, підвищується тиск крові в артеріях унаслідок звуження капілярів). При цьому спочатку сили скорочень серця недостатньо, щоб викинути всю кров проти збільшеного опору. Протягом декількох скорочень у серці залишається якась кількість крові, що сприяє розтяганню волокон серцевого м'яза. Унаслідок цього настає момент, коли сила скорочення серця

229

Дідков О., Хоменко Б.

збільшується і викидається вся кров, тобто збільшується систолічний обєм серця, а отже, збільшується і систолічна робота. Максимальну величину, на яку збільшується обєм серця під час діастоли, називають резервними чи запасними силами серця. Ця величина зростає в процесі тренування серця.

РУХ КРОВІ ПО СУДИНАХ

Основні принципи гемодинамики. Рух крорві по судинах здійснюється за законами гідродинаміки, видозміненими відповідно до умов діяльності серця і кровоносних судин.

Швидкість, з яким рухається рідина по трубках, залежить від двох основних факторів: від різниці тиску рідини на початку і кінці трубки; від опору, що зустрічає рідину на шляху свого руху. Різниця тисків сприяє руху рідини, і чим вона більше, тим інтенсивніше цей рух. Цим закономірностям підкоряється і рух крові по судинах.

Різниця кров'яного тиску, що визначає швидкість руху крові по судинах, у людини велика. В аорті тиск може бути рівним 120–130 мм рт.ст., а наприкінці великого кола кровообігу, у порожніх венах, воно усього лише 2–5 мм рт. ст., під час вдиху навіть відємне – мінус 2–4 мм рт. Ст. Ця різниця тисків забезпечує швидкий рух крові по судинах.

Опір у судинній системі, що зменшує швидкість руху крові, залежить від ряду факторів: від довжини судини і його радіуса (чим більше довжина і менший радіус, тим більший опір), від в'язкості крові (вона в 5 разів більша за в'язкість води) і від тертя часток крові об стінки судин і між собою.

Кров'яний тиск як фактор, що забезпечує рух крові. Методи визначення кров'яного тиску. У людини і будь-якої тварини величина кров'яного тиску може бути визначена прямим шляхом. Для цього потрібно ввести голку шприца в судину і з'єднати її з ртутним манометром. При цьому величина тиску буде виражена в міліметрах ртутного стовпа. Прямий спосіб визначення кров'яного тиску незручний і не завжди прийнятний.

Для визначення величини кров'яного тиску в людини користуються непрямим методом, запропонованим Н.С. Коротковим. З цією метою використовують сфігмоманометр Ріва-Роччі. У людини звичайно визначають величину кров'яного тиску в плечевій артерії. Для цього на плече накладають манжету і нагнітають у неї повітря до повного здавлювання артерії, показником чого може бути припинення пульсу. При цьому за допомогою фонендоскопа прослуховують тони в судині. Тони відсутні при стиску судини і при вільному плині крові по судинах. Після припинення пульсу з манжети починають поступово випускати повітря й у якийсь момент у судині прослухується тон. У

230