Fiziologia_rasteny

Свойство озимых однолетних и двулетних растений ускорять переход к заложению цветков после действия пониженных температур в течение определенного времени называется яровизацией.

Семена некоторых, особенно высокогорных, растений прорастают лишь после действия температур ниже 0 îС. Под влиянием низкой температуры увеличивается проницаемость кожуры, снижается содержание ингибиторов в зародыше, синтезируются гормоны и увеличивается активность ферментов. Действуя пониженными температурами, можно нарушить глубокий покой зрелых семян яблонь, груш, косточковых пород. Для этого семена перемешивают с сырым песком и ставят в прохладное место, лучше всего при температуре 5 îС. К весне период покоя заканчивается и семена прорастают. Это выдерживание семян во влажных условиях при пониженной температуре называется стратификацией.

Во время стратификации завершается формирование зародыша, происходит разрыхление семенной кожуры. Стратификация нужна семенам тех растений, которые прорастают только после их выдерживания в условиях низких температур на протяжении длительного периода, предшествующего прорастанию.

Таким образом, низкотемпературные воздействия, которые способствуют прорастанию семян, называют стратификацией, а облегчающие инициацию цветения — яровизацией.

Так как оптимальные температуры, необходимые для разных растений неодинаковые, то температура является важным фактором, влияющим на географические распространения растений, регулирует время цветения и плодообразования.

Низкие температуры, которые способны активировать цветение, воспринимаются верхушкой стебля, и поэтому активного перемещения внутреннего сигнала не требуется.

Растения, которым яровизация необходима, требуют затем длинных дней для инициации цветения. В действии на семена световые и температурные сигналы так же взаимосвязаны. Высокая температура может вызвать переход некоторых семян в состояние покоя, и для начала их прорастания необходим световой сигнал, воспринимаемый фитохромом; низкая температура может иногда устранить необходимость в свете. Эффект гиббереллинов бывает подобен действию низких температур как на семена, так и на почки.

Итак, требования к температурам неодинаковы у разных видов растений, изменяются с возрастом, сезоном и могут быть разными даже у отдельных органов одного и того же растения.

372

Влажность почвы и воздуха

При недостатке воды торможение роста наступает весьма быстро. Хорошее водообеспечение — обязательное условие для интенсивного роста и продуктивности растений. Семена, находящиеся в воздушно-сухом состоянии (содержащие 10—12 % воды) могут в течение многих лет храниться и не проявлять признаков роста, но при помещении их в воду в условиях наличия нужной температуры и кислорода они начинают прорастать.

При длительном недостатке воды у растений растяжение клеток заканчивается слишком рано и дифференцировка начинается, когда клетки не достигли окончательного размера. В этом слу- чае формируется ксероморфная структура. Благоприятные для роста условия складываются при влажности почвы 60—80 %. При более высокой влажности нарушается аэрация почвы и рост растений угнетается.

Существует тесная связь между содержанием воды в клетках меристемы и ритмом роста, а также скоростью удлинения стеблей и орошением. К насыщенности водой чувствительны клетки апексов побегов и корней. Рост корней определяется распределением воды и содержанием кислорода в почве.

Растения реагируют и на изменение влажности воздуха. Влажный воздух стимулирует рост стебля, а сухой ограничивает, даже при хорошем водоснабжении через корни.

Влияние воды на рост объясняется тем, что она, как и свет, выполняет две функции: субстратную (составная часть клетки) и регуляторную (изменение активности ферментов).

Газовый состав атмосферы

Рост и развитие — результат сложной цепи физиолого-биохи- мических процессов, происходящих в клетках при непрерывной затрате энергии. О влиянии газового состава (кислород, углекислый газ) среды на определяющие рост растений процессы (дыхание, фотосинтез) мы уже говорили. Рост обычно тормозится при снижении содержания кислорода до 5 %, а в отсутствие кислорода в среде немедленно прекращается. Повышенная концентрация кислорода также угнетает рост.

Росту корней благоприятствует содержание в почвенном воздухе 10—12 % кислорода, а минимальная концентрация для жизнедеятельности корней составляет 3—5 %. При недостатке кислорода корни укорачиваются, утолщаются, буреют, снижает-

373

ся количество корневых волосков. При повышении температуры почвы потребность в кислороде возрастает.

Корни растений в хорошо аэрированной почве длинные, светло окрашенные, имеют многочисленные корневые волоски.

Содержание углекислого газа в воздухе также определяет процессы роста и развития растений. Низкие концентрации СО2 (0,03 %) недостаточны для оптимального роста. Повышение указанной концентрации СО2 благоприятствует росту. Однако избыток СО2 вызывает его остановку.

Минеральное питание

Нормальный рост и развитие растений обеспечиваются при сбалансированном сочетании макро- и микроэлементов (уравновешенные растворы) в среде. Высокий уровень минерального питания, особенно азотного, приводит к росту вегетативных органов в ущерб генеративным. Последнее полезно при возделывании многолетних трав на корм и зеленых овощных культур, но снижает урожай плодов и семян.

6.9. Физиология размножения растений

Способность к размножению — важнейшая функция живых организмов.

В жизненном цикле растений начальные этапы развития представлены вегетативным ростом, после чего наступает фаза размножения. Разнообразны проявления этих двух фаз онтогенеза. У некоторых растений, например у пшеницы или подсолнеч- ника, переход от вегетативного роста к репродуктивному выражен очень четко, у других видов процессы вегетативного роста и цветения происходят одновременно, например у фасоли и томатов. Однако у обеих групп растений, за редким исключением, имеется период только вегетативного типа роста, в ходе которого накапливается вегетативная масса, необходимая для формирования цветков, плодов и семян.

Размножение растений — это физиологический процесс воспроизведения себе подобных организмов, обеспечивающий непрерывность существования вида, расселение его представителей в окружающей среде и преемственность жизни.

374

У растений выделяют три типа размножения:

половое;

бесполое;

вегетативное.

При половом размножении новый организм появляется в результате слияния двух половых клеток — гамет.

Бесполое размножение характерно для споровых растений, имеющих более или менее четко выраженное чередование двух поколений — бесполого диплоидного (спорофит) и полового гаплоидного (гаметофит). При бесполом размножении новый организм развивается из спор, образующихся на спорофите.

Вегетативным размножением называется воспроизведение растений из вегетативных частей.

6.9.1. Половое размножение высших растений

Строение цветка

Цветок является органом полового размножения у покрытосеменных растений (рис. 6.18). Растения формируют генеративные органы и приобретают способность к размножению при определенных условиях внешней среды, после того как накопят необходимую вегетативную массу. После инициации генеративного этапа развития в апикальных меристемах вместо примордиев листьев начинают закладываться цветочные почки, содержащие зачатки органов цветка (рис. 6.19).

Цветки как органы полового размножения могут быть обоеполыми или раздельнополыми.

Если раздельнополые мужские или женские цветки формируются на одном растении, такие виды называют однодомными; к ним относятся, например, кукуруза и тыква.

Когда раздельнополые цветки формируются на разных особях, растения называют двудомными. Двудомных видов растений сравнительно мало, к ним относятся такие растения, как тополь, ива, конопля, хмель, шпинат, морошка. У растений формирование пола цветка зависит от таких факторов, как фотопериод, температура, интенсивность и спектральный состав света.

Регуляция пола у раздельнополых растений контролируется фитохромом и зависит от гормонального баланса растения.

375

Ðèñ. 6.18. Строение цветка

Ðèñ. 6.19. Строение апикальной части генеративного побега

Цветение в физиологическом плане включает комплекс процессов, протекающих в период от начала закладки цветочных за- чатков до оплодотворения и образования зиготы.

376

Инициация цветения

Инициация перехода от вегетативного к генеративному этапу развития — сложный многофазный процесс.

Инициация цветения включает три стадии:

индукцию цветения, или перцепцию флорального стимула;

транспорт флорального стимула;

эвокацию цветения — процесс, в ходе которого в апикальной меристеме побега происходят необратимые изменения, направляющие дифференцировку ее клеток по генеративному пути развития.

На завершающих этапах цветения образуются соцветия, формируются и развиваются органы цветка.

Факторы индукции цветения делятся на эндогенные и экзогенные.

К эндогенным факторам, инициирующим переход растений к репродуктивному этапу развития, относятся эндогенные ритмы и содержание фитогормонов, к экзогенным — фотопериод и температура. Под воздействием этих внешних и внутренних факторов в листьях образуется флоральный стимул (флориген), инициирующий формирование зачатков цветка в апикальной меристеме побега. Эта гипотеза впервые предложена в 1937 г. М. Х. Чайлахяном. Он высказал мысль, что флориген содержит два компонента: гиббереллины и гипотетические антензины.

Усилия ученых по выделению антензинов до сих пор не увен- чались успехом. В последние годы интерес к гормональной теории М. Х. Чайлахяна возрос в связи с открытием процесса транспорта высокомолекулярных веществ в растениях (мРНК, белков, включая транскрипционные факторы и т. д.). Попытки найти антензин не привели к успеху, так как поиск был направлен на низкомолекулярные соединения.

В качестве флоральных стимулов рассматриваются и цитокинины, полиамины (путресцин, спермидин, спермин) и некоторые другие соединения. У растений арабидопсиса выявлено около тридцати генов, продукты которых влияют на процесс перехода к цветению. К ним относятся фитохром и криптохром, ферменты синтеза гиббереллинов и брассиностероидов, элементы рецепции

èпередачи гиббереллинового сигнала.

Для растительных организмов очень важно сформировать семена при наиболее благоприятных для этого климатических условиях. Поэтому большинство растений, ориентируясь на определенные условия внешней среды, способны переходить от вегетативного роста к цветению только в определенное время года.

377

Важнейшим фактором, влияющим на переход растительного организма к генеративному этапу развития, является фотопериод, т. е. относительная продолжительность светового и темнового времени суток.

Вторым важным фактором, влияющим на цветение, являются низкие положительные температуры. Воздействие последних в течение определенного времени необходимо для формирования флорального стимула у озимых форм растений и способствует последующему ускорению их развития и зацветания.

Эвокацией называют необратимые процессы, происходящие в апикальной меристеме побега, приводящие к формированию репродуктивных органов растения. В процессе эвокации возрастает частота деления клеток в меристеме, увеличивается ее объем и изменяется форма (меристема приобретает куполообразную форму), дифференцировка клеток меристемы побега необратимо направляется по генеративному пути развития. Органы цветка на стадии эвокации морфологически еще не выявляются. Эвокация считается завершенной, когда апикальная меристема «готова» сформировать цветок, что легко выявляется различными воздействиями, предотвращающими цветение. Как только эти воздействия становятся неэффективными, этап эвокации считается завершенным и начинается следующая стадия морфогенеза.

Последующие этапы генеративного развития растения вклю- чают: формирование генеративных и цветковых меристем; закладку, рост и развитие органов цветка (т. е. цветение); споро- и гаметогенез.

Формирование и развитие органов цветка

Меристемы цветка делятся на два типа:

генеративные меристемы, из которых формируются соцветия;

цветковые, формирующие органы цветка. Цветковые меристемы дают начало четырем органам цветка: чашелистикам, лепесткам венчика, тычинкам и плодолистикам (пестику).

Все органы цветка закладываются как мутовки, т. е. расположены в виде концентрических кругов вокруг цветковой меристемы (рис. 6.20).

Процессы развития цветка контролируются тремя группами генов.

К первой группе относятся гены, активность которых определяет время индукции цветения.

Вторая группа генов, гены идентичности меристем, отвечает за превращение генеративной меристемы в цветковую.

378

Ðèñ. 6.20. Схема закладки органов цветка из флоральной меристемы двудольного растения

У мутантов по генам идентичности меристем вместо цветков развиваются побегоподобные структуры или цветки, похожие на побеги. После образования цветковой меристемы активируется третья группа генов — гены идентичности органов цветка. Именно эта группа гомеозисных генов контролирует процессы формирования органов цветка.

Был проведен генетический анализ цветков дикого типа арабидопсиса и мутанта по трем генам, у которого вместо органов цветка образуются листья. Было установлено, что гомеозисные гены, контролирующие процессы формирования органов цветка, разделяются по гомеозисным функциям À, Â è Ñ. Функция À связана с проявлением активности генов APETALA1 è APETALA2, функция Â определяется экспрессией генов APETALA3 è PISTILLATA, а функция Ñ зависит от активности гена АСАМОUS. Эти положения легли в основу модели генетического контроля формирования органов цветка, названной ABC. Согласно этой модели, для формирования четырех органов цветка (чашелистиков, лепестков, тычинок и плодолистиков (пестика)) вполне достаточно трех гомеозисных функций, которые были названы À, Â è Ñ.

На рис. 6.21 показано, каким образом проявление трех гомеозисных функций определяет развитие органов цветка.

В первой мутовке (см. рис. 6.20) в результате гомеозисной активности À формируются чашелистики (Ч). Совместное действие активностей À è Â во второй мутовке приводит к формированию лепестков (Л). В третьей мутовке при взаимодействии гомеозисных функций Â è Ñ появляются тычинки (Т).

379

верхность рыльца белки, аминокислоты, нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды, пигменты, гидролитические ферменты и другие вещества. Поступление воды и активация синтеза ферментов инициируют прорастание пыльцы.

Во многих случаях пыльца хорошо прорастает только на рыльцах растений своего вида. У растений, требующих перекрестного опыления, пыльца прорастает на рыльцах своего цветка плохо. Это явление, связанное с наличием веществ-ингибиторов, тормозящих прорастание своей пыльцы, получило название ôè-

зиологической самостерильности растений.

Рост пыльцевой трубки в столбике пестика

Образовавшаяся при прорастании пыльцы пыльцевая трубка обладает выраженным хемотропизмом. Основным хемотропным агентом, определяющим направленный рост пыльцевой трубки, является кальций. Концентрация ионов кальция увеличивается от рыльца по длине столбика к завязи. Увеличение концентрации ионов Са2 по сравнению с завязью отмечено в семязачатке и в зародышевом мешке.

При прорастании пыльцевая трубка внедряется в ткань рыльца, затем проникает в столбик и растет в направлении к завязи. По своей анатомической структуре столбики бывают открытого и закрытого типов. Столбик открытого типа характерен для однодольных растений и имеет специальный канал, выстланный эпидермой и физиологически активной слизью. Через этот канал происходит рост пыльцевой трубки. Канал закрытого типа столбика (характерен для двудольных растений) заполнен проводящей тканью, через которую идет врастание трубки в завязь.

Растущий конец пыльцевой трубки выделяет ферменты, способствующие растворению в связывающих клетках проводящей ткани пектиновых веществ и росту пыльцевой трубки в столбике.

Рост пыльцевой трубки сопровождается увеличением интенсивности дыхания, изменением водного обмена, усиленным образованием ауксина и триптофона. Около растущей пыльцевой трубки увеличивается содержание сахаров, белков, фосфорных соединений, аскорбиновой кислоты, ауксинов, гиббереллинов и других веществ, а также ионов кальция, калия, бора, магния.

Время, необходимое для достижения пыльцевой трубкой семяпочки, зависит от вида растения и составляет от десятка минут до нескольких месяцев. Достигнув завязи, трубка растет вдоль ее внутренней стенки и попадает в семязачаток.

381