Fiziologia_rasteny

ствуют образованию полирибосом, задерживают распад и усиливают синтез хлорофилла, восстанавливают мембраны хлоропластов и т. д. Недостаток цитокининов усиливает старение.

Механизмы старения

Одна из первых гипотез, объясняющих старение и смерть растений, — гипотеза Г. Молиша (1928). По его мнению, старение монокарпических растений сразу после плодоношения вызывается оттоком большей части питательных веществ к развивающимся плодам, и растение умирает от истощения. Эта точка зрения подтверждается тем, что срезание цветков продлевает жизнь растения. Однако гипотеза Г. Молиша не распространялась на поликарпические растения, и, кроме того, есть факты, противореча- щие данной гипотезе. Так, удаление мужских цветков у двудомных растений тоже задерживает старение, хотя плоды из этих цветков не образуются. Кроме того, у некоторых растений старение стимулируется определенной длиной дня.

По другой гипотезе, выдвинутой представителем советской науки В. О. Казаряном (1959), причиной старения является отставание развития корневой системы, обусловленное оттоком ассимилятов в формирующиеся плоды. Нарушается снабжение побегов минеральными веществами, водой, цитокининами, что снижает жизнедеятельность растения. Уменьшение поступления цитокининов в надземные органы, приводящее к снижению скорости делений в апикальных меристемах побегов, служит причи- ной старения целого растения. У многолетних поликарпических растений в течение онтогенеза по мере увеличения высоты ствола связь между листьями и корнями тоже затрудняется.

В настоящее время наиболее распространены две гипотезы:

1)о запрограммированной смерти в геноме;

2)старение рассматривается как накопление случайных повреждений ядерного генома (мутаций), белоксинтезирующей системы цитоплазмы и мембран.

Сторонники первой гипотезы считают, что старение происходит в результате реализации генетической программы. Дифференцировка клеток приводит к выключению части аппарата трансляции (например, к изменению типов тРНК-синтетаз), что и индуцирует старение.

Сторонники второй гипотезы предполагают, что старение вызывают свободные радикалы и другие случайные факторы, при-

402

водящие к повреждению молекул ДНК. Радикалы обладают высокой реакционной способностью и образуются в результате химических реакций под действием ультрафиолетовой и ионизирующей радиации и патогенов. Образуются «дефектные» ферменты, под действием которых в клетке синтезируются токсич- ные вещества (антиметаболиты), провоцирующие старение.

Качественное несовершенство или неполнота репарации повреждений ДНК — еще одна из причин нарушений генома.

Причиной повреждения генов может являться химическая модификация ДНК под действием ДНКаз, в результате по месту повреждения образуется жесткая ковалентная связь ДНК с РНК, гистоновыми или негистоновыми белками, что нарушает транскрипцию. Уплотнение хроматина также ее затрудняет.

Свободные радикалы повреждают мембраны, их ненасыщенные жирные кислоты, вызывая образование перекисей липидов, что ускоряет процесс старения.

Ухудшение состояния мембран, увеличение их проницаемости с возрастом, что доказывается увеличением оттока веществ из листьев, может быть причиной старения. Увеличение проницаемости мембран вызывает переход вещества из одного компартмента в другой, что способствует разрушению веществ и усиливает старение. Например, при выделении из вакуолей кислот наблюдается превращение хлорофилла в феофитин, в результате лист желтеет.

Итак, старение — результат изменившейся активности различных генов, что приводит к синтезу недостаточного количества мРНК, необходимой для сохранения целостности клетки. С другой стороны, индуцируется экспрессия генов, продуктами которых являются такие гидролитические ферменты, как нуклеазы, липазы и протеазы.

В завершении старения наступает смерть. Это постепенно протекающий процесс, связанный с постоянной гибелью составляющих организм клеток и органов, и со временем распространяющийся на весь организм. Считают, что смерть является следствием распада анатомических элементов.

Старение и смерть имеют большое биологическое значение. Это один из способов адаптации растений к неблагоприятным условиям внешней среды. Кроме того, старение ускоряет смену поколений.

403

6.12. Ритмы роста растений

Многие процессы у растений (рост, развитие, обмен веществ

èт. д.) имеют ритмический характер. О явлениях, происходящих с правильной периодичностью во времени и пространстве, говорят, что им присущ ритм. Когда периодичность сохраняется

èв отсутствие внешних воздействий, ритмы называют эндогенными. Пример — «суточные» движения, а именно ночное опускание листьев фасоли, приподнятых в дневное время, раскрывание и закрывание цветков каланхоэ, ритмические суточные изменения скорости роста колеоптилей овса.

Такая суточная ритмика называется циркадной (îò ëàò. circa — около и dies — äåíü).

Клеточный механизм, генерирующий ритм, обычно называют биологическими часами; положение органа (например, листа) в любой момент цикла показывает «циркадное время» (время, контролируемое внутренним осциллятором). Циркадные колебания такого типа встречаются во всех эукариотичных организмах, включая микроорганизмы, растения и животных.

Чтобы выявить природу осциллятора, предпринимались попытки установить, какие условия изменяют период (время) или

фазу ритма. Эти опыты (механические воздействия, изменение освещения, температуры, ионы Li , тяжелая вода, этанол) дали возможность сделать вывод, что периодические изменения свойств мембраны — составная часть «часового» механизма.

Установлен факт независимости продолжительности периода в широких интервалах температуры. С функциональной точки зрения это неудивительно, так как любые часы были бы плохими показателями времени, если бы скорость их хода зависела от температуры.

Сегодня предлагают несколько механизмов биологической компенсации температуры. Существуют два противоположных процесса: один при повышении температуры ускоряется, другой — замедляется. Другая гипотеза связана с изменением длины цепи и степени насыщаемости мембранных липидов.

Кроме суточной периодичности рост растений имеет и сезонную периодичность. Пример — образование годичных колец в древесине растений умеренного пояса, у которых рост стволов в толщину достигает максимума в летний период и прекращается осенью.

Внешние воздействия могут вызывать движения органов, т. е. растениям свойственна раздражимость (возбуждение). Восприятие

404

возбуждения — сложный процесс, включающий физический этап (например, поглощение света пигментом) и возникновение электри- ческой активности, например в виде потенциала действия (ПД).

Движение — одно из наиболее заметных проявлений жизни даже в том случае, если оно совершается медленно, у растений главным образом путем изгиба, скручивания и т. д.

В процессе роста и развития растение изменяет свое положение в пространстве. Разворачивание цветочной почки при распускании цветка мы рассматриваем как ростовой процесс, но если тот же цветок закрывается вечером и вновь раскрывается утром, то мы говорим уже о движении, несмотря на общность механизмов, лежащих в их основе.

Движение растений — это изменение положения органов растений в пространстве, обусловленное разными факторами среды: светом, температурой, силой тяжести, химическими агентами и др.

Выделяют несколько типов раздражителей: механические, физические, химические.

Механические раздражения подразделяют на сотрясение, повторяющуюся деформацию растения или его части и прикосновение, т. е. местное давление.

Физические раздражения. Выделяют электростимуляцию, температуру, фотораздражение, ионизирующие излучения, т. е. воздействие любых электромагнитных излучений, условно исключая воздействие видимым светом как наиболее адекватный случай действия излучения вообще.

Электростимуляция хотя и не является естественной, но она адекватна природе биоэлектрического ответа, так как непосредственно связана с переносом заряда, обеспечивающего снижение мембранного потенциала ( ì) на пороговую величину.

Температурный фактор может быть эффективным раздражителем растений, удобным для применения в электрофизиологическом эксперименте. Этот фактор широко использовал Дж. Бос, считая его «идеальным способом раздражения», так как его можно применять в заданных количествах и без какого-либо повреждения много раз подряд.

Фотораздражение — изменение интенсивности видимого света — адекватный раздражитель для фотосинтезирующих зеленых растений.

Действие ионизирующих излучений исследовано очень слабо, хотя и отмечено возникновение потенциалов действия (ПД). Неясно, является ли пороговая деполяризация в этих случаях прямым

405

следствием действия излучения или передается, как и при фотостимуляции, от внутриклеточных пигментных систем. Последнее подтверждается авторами, показавшими, что изменение ì клетки водоросли нителла при рентгеновском облучении зависит от того, были ли клетки в темноте или адаптировались к освещению.

Химические раздражения. Можно выделить несколько групп химических раздражителей, вызывающих ПД у растений: ионную стимуляцию, гидростимуляцию и раздражение физиологиче- ски активными веществами.

Ионная стимуляция. Наиболее распространенным раздражителем, вызывающим ПД у высших растений, является раствор KCl. Чаще всего используется 1 М раствора KCl, но ПД возникает

èпри действии 0,1 М и даже 0,01 М. Это свидетельствует о том, что пороговая деполяризация, вызывающая ПД, может осуществ-

ляться при физиологически умеренных изменениях концентрации K вне клеток. Используются в качестве раздражителей и другие соли (0,5—3 М NaCl).

Гидростимуляция: увлажнение слегка подсохших корней, эффективно для вызова ПД в стебле.

Физиологически активные вещества. Разнообразная группа раздражителей естественного и искусственного происхождения,

способных приводить к генерации ПД. Например, 2,4-Д (дихлорфеноксиуксусная кислота) в концентрации 10–1—10–2 М, ауксины

èдр. Химические раздражители приводят к нарушению процессов возбуждения, поэтому в последнее время они не применяются.

Повреждения вызывают несколько иную генерацию электри- ческой активности, а именно возникновение вариабельного потенциала (ВП).

Терминология, которой пользуются в физиологии раздражения (понятия «раздражение», «возбуждение», «реакция») заимствована из нейрофизиологии. В настоящее время восприятие возбуждения принято обозначать термином «перцепция» (рецепция).

Во многих случаях восприятие раздражителя включает возбуждение, представляющее собой изменение состояния клетки; на- чинается с изменением электрического потенциала и последующим возникновением ПД и приводит к временному отсутствию возбудимости (восприятия раздражения). В этом случае говорят о рефрактерном периоде: абсолютном и относительном.

Механизмы возникновения и распространения ПД хорошо изучены на гигантских клетках междоузлий харовых водорослей (рис. 6.27).

406

Ðèñ. 6.27. Развитие волны ПД на клетке харовой водоросли:

à — между вакуолью и наружной средой; á — на тонопласте; â — на плазмалемме; пунктиром указано изменение проводимости во времени

ПД возникает под действием различных раздражителей, вызывающих вход ионов свободного Са2 в цитоплазму из внешней среды или из внутриклеточных компартментов. Повышение концентрации свободного Са2 в цитоплазме приводит к активации хлорных каналов на плазмалемме и тонопласте, т. е. выходу из цитоплазмы ионов Cl–. Реполяризация осуществляется за счет выхода из цитоплазмы ионов K (рис. 6.28).

Ðèñ. 6.28. Механизм возбуждения плазмалеммы и тонопласта харовой водоросли

407

Аналогичен механизм возникновения ПД у высших растений. Особенность — участие Н -АТФазной помпы в восстановлении ионного внутриклеточного гомеостаза.

Движение отдельных органов растений при действии различ- ных раздражителей разделяют на два больших класса: тропизмы и настии (рис. 6.29).

Ðèñ. 6.29. Тропизмы и настии:

1 — геотропизм; 2 — фототропизм;

3 — термонастии; 4 — фотонастии

Тропизмы

Тропизмы (îò ãðå÷. tropos — поворот) — процессы изгибания растущих частей прикрепленных растений, вызываемые односторонне действующими раздражителями (свет, сила тяжести и др.). Тропизмы — результат более быстрого роста клеток на одной стороне побега, корня или листа. При характеристике тропизмов сначала называют вызывающий их фактор.

Фототропизм — ориентировка осевых органов растений (стебель, корень, лист) к одностороннему освещению, определяемому в направленном росте или изгибе к свету (положительный тропизм) или от света (отрицательный тропизм).

Родоначальником учения о фототропизме считают Ч. Дарвина. Он выяснил, что световое раздражение воспринимается верхушкой, ответная реакция (изгиб) возникает в зоне растяжения, лежащей ниже. Таким образом, клетки, воспринимающие световой сигнал (рецепторы), и клетки, отвечающие на раздражение, пространственно разобщены. Это позволило предположить существование веществ, которые синтезируются в одном месте, а действуют в другом (гормоны).

408

В 1928 г. физиологи Н. Г. Холодный и Ф. В. Вент независимо друг от друга сформулировали гормональную теорию фототропизма. В основе этой теории лежит представление о перераспределении гормонов в верхушке побега. Одностороннее освещение вызывает электрическую поляризацию тканей верхушки: освещенная сторона получает отрицательный заряд, затененная — положительный. Эта поляризация смещает ток гормонов на затененную сторону, клетки которой в результате растягиваются сильнее, чем освещенной, и, в конечном итоге, происходит изгиб в сторону света.

Гормоном, вызывающим рост клеток при фототропической реакции, является ИУК.

Неравномерное распределение ауксина не единственный фактор поперечной поляризации. Возникают и другие явления, связанные с физиологией обмена веществ, в частности изменяется содержание сахара, концентрация ионов водорода в клетках освещенной стороны.

Спектр действия фототропизма определяется и качеством света. Фототропизм лучше проявляется в ультрафиолетовой области

èв синей части спектра. У семенных растений фототропическая реакция вызывается коротковолновыми лучами. Фототропиче- ская реакция зависит и от интенсивности освещения: чем слабее свет, тем дальше нужно освещать растения для получения фототропического эффекта. Произведение силы света на продолжительность его воздействия является величиной постоянной. Эта зависимость получила название закона количества раздражения. При фототропизме рецепторами являются флавопротеиды.

Фототропическая чувствительность может не проявляться, если освещать растения сразу сильным светом после их проращивания в темноте. В фототропической реакции свет выступает как раздражитель, необходимый лишь для запуска различных физиологических процессов; при этом расходуется малое количество энергии. Для ростовых процессов требуется много энергии.

Геотропизм — ориентировка осевых органов растений, вызванная односторонним действием силы земного тяготения. Положительный геотропизм корней вызывает его направленный рост к центру Земли, отрицательный — рост стебля от центра.

Геотропическая реакция, как и фототропическая, изменяется в процессе онтогенеза. Цветки некоторых растений до распускания обладают отрицательным геотропизмом, а после распускания он изменяется на положительный. Геотропизм у боковых стеблей

èкорней выражен меньше, чем у главных. В результате главный

409

побег растет строго вертикально вверх, главный корень — вертикально вниз, а боковые побеги и корни располагаются к ним под некоторым углом. Это помогает растению поглощать воду и минеральные элементы из почвы, а надземным частям растений — поглощать СО2 из воздуха и избегать затенения друг друга.

Для осуществления геотропической реакции требуется определенное количество раздражения, причем неважно, будет ли это сильное раздражение в течение короткого времени или слабое в течение длительного времени. Здесь, как и в фототропизме, действует закон количества раздражителя.

Для объяснения механизма геотропизма следует обратиться к гормональной теории Холодного — Вента, согласно которой при вертикальном положении проростка ток гормонов распределяется равномерно, что и приводит к равномерному росту. При горизонтальном положении проростка гормон концентрируется на нижней стороне органа. При этом рост клетки на нижней стороне ускоряется, стебель изгибается вверх, у корня тормозится и изгибается вниз. Клетки корня больше чувствительны, чем клетки стебля, поэтому одна и та же концентрация гормона на нижней стороне может подавить рост клеток корня и стимулировать растяжение клеток стебля. В результате два органа проявляют разную геотропическую реакцию.

У корней органом, воспринимающим раздражение, служит корневой чехлик. Если удалить корневой чехлик, растение утра- чивает способность к геотропизму. После регенерации корневого чехлика геотропическая реакция восстанавливается.

Восприятие силы тяжести может происходить только в результате перемещения имеющих массу частиц. Такую функцию у растений могут выполнять статолиты. В 1900 г. чешский ботаник Б. Немец и немецкий физиолог Г. Геберландт независимо друг от друга создали статолитную теорию геотропизма и указали на крахмальные зерна в лейкопластах как структуры, воспринимающие силу тяжести. Такие крахмальные зерна встречаются в клетках корневого чехлика и в эндосперме — клетках первичной коры стеблей растений. При изменении положения корня крахмальные зерна в силу своей тяжести передвигаются и занимают всегда самую нижнюю часть клетки, оказывая давление на цитоплазму, которая возбуждается.

Если из лейкопластов удалить крахмал, то способность к геотропным реакциям утрачивается. Следовательно, крахмал лейкопластов играет решающую роль при выполнении функции статолитов.

410

Предполагают, что у высших растений возможность воздействия крахмала осуществляется через давление на цитоплазматиче- ские структуры, которые и вызывают возбуждение. Кроме крахмальных зерен аналогичную функцию могут выполнять в клетках корня белки, хлоропласты, митохондрии и другие структуры. В результате восприятия растением земного притяжения в клетках за счет статолитов наблюдается поперечная поляризация, которая проявляется в неравномерном распределении ауксина. Это усиливает рост клеток и активное передвижение веществ.

Âнекоторых случаях геотропическая чувствительность проявляется при отсутствии крахмала на мутантах и других растительных организмах, например клетках водоросли Chara, не имеющих статолитов. Выдвинута гипотеза о контроле геотропической реакции плазматической мембраной, которая связывает кальциевыми каналами цитоскелет и клеточную стенку. Кальциевые каналы реагируют на силу тяжести и передают сигнал клеткам.

Âгеотропической реакции, как и при фототропизме, различа- ют четыре стадии: восприятие раздражения, возбуждение клетки, приводящее к накоплению гормонов, проведение возбуждения, неравномерный рост органа.

Геотропический изгиб как ростовое движение свойственен молодым частям растений; у взрослых, закончивших свой рост, наблюдается очень редко.

Геотропическая чувствительность может меняться под влиянием факторов внешней среды. Так, полегшие растения не могут подняться, если почва сильно переувлажнена и корни находятся

âанаэробных условиях. При неблагоприятных условиях среды (засуха, низкая или высокая температура, действие химических веществ) крахмальные зерна исчезают, геотропическая чувствительность не проявляется.

Хемотропизм — это изгибы корней при неравномерном распределении в почве какого-либо химического вещества. Хемотропизм, кроме корней, свойственен пыльцевым трубкам, проросткам растений и т. д. И здесь наблюдается положительный и отрицательный хемотропизм, изменяющийся в зависимости от концентрации и характера веществ. У корней химический сигнал воспринимает кончик корня, а изгиб находится в зоне растяжения. Механизм хемотропизма неизвестен.

Благодаря хемотропизму растение способно усваивать удобрения, избегать их избыточного накопления. Это связано с движением корня (ростом) в направлении удобрений или при избытке их — от удобрений.

411