Fiziologia_rasteny

Гидротропизм — разновидность хемотропизма. При этом виде тропизма наблюдается изгибание растущих частей растений под влиянием воды. Гидрочувствительность также присуща кон- чику корня.

Тигмотропизм — это ростовое движение в ответ на прикосновение, давление (механическое воздействие). Типичным примером является тигмотропическое движение волосков росянки, движение усиков вьющихся растений, черешков и вершин некоторых листьев и т. д.

Термотропизм — изгиб растущего органа в направлении одностороннего действия теплового излучения.

Электротропизм — движение (изгиб), вызываемое электри- ческим полем, током. При этом побеги изгибаются к аноду, а корни к катоду.

Изучение механизма тропизмов, в частности фототропизма и геотропизма, показало, что в них необходимо распознавать два последовательных периода:

1)возникновение разницы в физических и химических потенциалах на противоположных сторонах органа, индуцируемого односторонним светом или силой земного тяготения;

2)непосредственный тропический изгиб органа, который происходит в результате неравномерного распределения ауксинов.

Настии

Настии — ростовые тургорные движения (от греч. nastos — уплотненный, закрытый) — движения органов растения, вызываемые (в отличие от тропизмов) раздражителями, действующими равномерно на все растения, например, изменениями температуры, влажности, освещенности и т. п. (см. рис. 6.29).

«Сонное движение» (никтинастии) некоторых цветов и листьев, когда они закрываются или открываются в ответ на изменение света (фотонастии) или температуры (термонастии) относятся к настиям потому, что внешние стимулы только запускают их, а направление зависит от внутренних факторов. Некоторые цветы, например тюльпан, закрываются ночью потому, что нижняя сторона лепестков растет быстрее (гипонастии), а открываются в результате того, что начинает быстрее расти верхняя сторона лепестков (эпинастии).

У многих растений, особенно у бобовых (клевер), в листьях и листочках есть особые структуры — листовые подушечки. Быстрое изменение тургорного давления в таких клетках приводит к

412

тому, что листовая подушечка начинает работать как шарнир, с помощью которого и происходит движение.

Гипонастическое движение — ответ на прикосновение, принадлежит к самым интересным движениям (движение у мимозы). Как считают, раздражение передается электрическим путем и может быть связано с движением гормонов по ксилеме.

Сейсмонастии — быстрая реакция в ответ на сотрясение. Такой реакцией обладают листья мимозы, тычиночные нити барбариса и т. д.

Наиболее изучен механизм сейсмонастии у мимозы, у которой при сотрясении (или действии другого раздражителя) происходит заметное движение ее черешков и листьев. Опускание листьев мимозы обусловлено сокращением сочленовой подушечки, поддерживающей листовой черешок. Такого же типа подушечки, но меньше, расположены в местах прикрепления к главному черешку четырех подчерешков, и совсем мелкие — у каждой листовой доли.

При легком встряхивании или ударе опускается черешок, че- тыре подчерешка спадают попарно назад, противоположные доли складываются вместе и вытягиваются вверх. Опадение листа мимозы происходит вследствие сокращения в объеме сочленовой подушечки в результате потери тургора.

Протяженность периода сокращения, т. е. времени пребывания листа в движении при складывании, составляет около трех секунд. После непродолжительного покоя в опущенном состоянии лист начинает подниматься; скорость такого подъема невелика по сравнению со скоростью опускания; общее время периода восстановления — возвращение листа в исходное состояние — примерно 16 мин, т. е. в 300 раз больше времени сокращения. Движение определяется возникновением волны возбуждения на раздражение.

Исследователями более позднего периода установлено, что механизм передачи раздражения у мимозы довольно сложен. Прежде всего, раздражение ударом отдельного листа чаще не передается другим листьям через стебель; если удар не очень сильный, потенциал действия распространяется по листовому черешку лишь до сочленовой подушечки. Более слабое раздражение кончика одного из подчерешков может передаваться только соседним подче- решком. На рис. 6.30 показаны пути распространения потенциала действия при слабом раздражении одного из подчерешков.

При раздражении одного из двух центральных подчерешков реагируют три подчерешка — два центральных и один крайний;

413

Ðèñ. 6.30. Распространение потенциала действия при раздражении одного из подчерешков листа мимозы

если же раздражается крайний подчерешок — возбуждение передается лишь одному центральному подчерешку, соседнему с ним.

Помимо волны потенциала действия (ПД), возникающей при раздражении ударом, в проводящих пучках мимозы может распространяться и другой тип возбуждения — медленная волна (вариабельный потенциал), появляющаяся исключительно при порезах, надломах, ожогах и химических раздражениях. Природа этой волны связана с распространением раневых гормонов — специфических регуляторных веществ, возникающих в ткани при механическом повреждении.

В отличие от потенциалов действия, возникающих при ударе и, как упоминалось, обычно не распространяющихся за пределы одного листа или даже части подчерешков, медленная волна свободно минует сочленовые подушечки, омертвевшие участки стебля или черешка. Достигая стебля, медленная волна вызывает возникновение потенциала действия, распространяющегося вдоль стебля и приводящего к опусканию близлежащих листьев.

Иными словами, мы видим две специализированные, но взаимодействующие системы передачи возбуждения.

414

Физиологическое значение опускания листьев у мимозы при сотрясении, вероятно, связано с предотвращением повреждений от сильных ливней, ураганных ветров и предотвращает поедание скотом.

В настоящее время, помимо мимозы, вариабельный потенциал (ВП) обнаружен у многих высших растений (тыква, виноград и др.) (рис. 6.31).

Ðèñ. 6.31. Электрические реакции проростков тыквы на охлаждение и последующий ожог

Заметные движения характерны и для других органов высших растений. Довольно быстро происходит движение тычинок у барбариса. В спокойном состоянии тычинки расправлены в радиальном направлении, прилегают к лепесткам цветка. Если осторожно прикоснуться к какой-либо из них, она быстро загнется внутрь, затем возвратится (рис. 6.32, à). Движение тычинок, как показал Кабш в 1868 г., связано с электрической активностью тычинок при возбуждении. Обстоятельные исследования, выполненные впоследствии К. Умратом и Э. Бюнингом на тычи- ночных нитях барбариса, позволили обнаружить ПД, появляющийся при раздражении и предшествующий сгибанию тычиноч- ной нити.

У некоторых растений способностью к движению при раздражении обладают и пестики, например у мимулуса. Рыльце его пес-

415

тика снабжено лопастями, которые при раздражении закрываются. Эти движения довольно быстрые — полное соприкосновение лопастей происходит в среднем за одну минуту (рис. 6.32, á) и сопровождается возникновением ПД. Поскольку раздражение чаще всего вызывается насекомыми — возможными переносчиками пыльцы — закрытие рыльца лопастями ограждает занесенную пыльцу от механических воздействий и создает благоприятный режим для ее прорастания.

Ðèñ. 6.32. Движение тычинок и пестиков:

à — цветок барбариса: 1 — пестик; 2 — тычинка до раздражения; 3 — тычинка, поднявшаяся после раздражения; á — цветок мимулуса: 1 — лопасти пестика открыты; 2 — лопасти пестика закрыты после раздражения

Убедительны опыты, выполненные на цветке стилидиум, доказывающие электрическую природу процесса движения. Две тычинки этого цветка срастаются вместе и располагаются под некоторым углом к пестику. После раскрытия пыльников оба органа приобретают способность к движению: при механическом воздействии сдвоенная тычинка и пестик склоняются друг к другу. Электрофизиологические исследования позволили и здесь выявить электрический характер возбуждения: ПД распространяется от возбудимых клеток вдоль органа и вызывает реакцию клеток основания.

Тропизмы обнаруживаются на самых начальных этапах онтогенеза растения и проявляются в форме реакций (движений и ростовых) на действие внешних факторов еще до начала его контактов с факторами окружающей среды.

Функционирование рецепторов, принимающих участие в таких процессах, как фотоморфогенез и фототропизм, создает основу для формирования хлоропластов в листе, которые разворачи- ваются к свету, и, таким образом, для процесса фотосинтеза.

416

Прикрепленное к субстрату (почве) растение выработало специфическую реакцию на одностороннее действие внешних факторов в пространстве (тропизмы) или на действие смены внешних стимулов во времени (настии). Центры, которые участвуют в реализации таких реакций, как фототропизм или геотропизм, находятся в меристемах, а сами процессы осуществляются при уча- стии сложного комплекса регуляторных факторов. Жизнь растения зависит от цепи экологических факторов, таких как свет, влажность, температура, сила тяжести, которые изменяются на протяжении года и неодинаковы в разных климатических зонах.

Особую группу составляют движения улавливания и захватывания, присущие насекомоядным растениям. У этих растений процессы генерации и распространения волны ПД необходимы для обеспечения важных жизненных функций.

Известно более 500 видов насекомоядных растений, относящихся к семи семействам. Насекомоядные растения относятся как к водным (альдрованда), так и наземным растениям (росянка, венерина мухоловка и др.). Основная функция движения органов — обеспечение недостающими элементами питания, в частности азотными соединениями.

Например, закрытие ловчего листа венериной мухоловки происходит достаточно быстро, если между повторными раздражениями чувствительных волосков интервал составляет не более 20 с (рис. 6.33).

Почти все этапы, связанные с движением и перевариванием пищи у насекомоядных растений, контролируются электрическими сигналами.

Таксисы — это перемещение всей клетки или всего организма, которое вызывается и направляется определенными внешними стимулами. Как и тропизмы, таксисы делятся на положительные и отрицательные; кроме того, их можно классифицировать в соответствии с природой раздражителя: сила тяжести, света, химические воздействия (тигмо-, фото-, хемотаксисы).

Многие из физиологических реакций (движений) осуществляются потому, что в растениях есть специфические структуры — рецепторы (лучше, биологические мишени), воспринимающие сигналы. К числу таких рецепторов, прежде всего, относится комплекс каротиноидов и флавинов, которые осуществляют ориентацию стебля в пространстве. Крахмальные зерна (статолиты) участвуют в регулировании геотропизма корня. Интересно, что эти вещества близки по строению к рецепторам высших живот-

417

Г л а в а 7 ФИЗИОЛОГИЯ СТРЕССА

Растения часто подвергаются действию неблагоприятных факторов среды (стрессоры). Стрессоры бывают биотической (патогены, растительные насекомые) и абиотической (недостаток влаги, экстремальные температуры, засоление и т. д.) природы.

Способность к защите от повреждающих и неблагоприятных факторов среды — обязательное свойство любого, в том числе и растительного, организма. Ответные реакции, индуцируемые в организме внешними воздействиями, часто объединяют термином «адаптационный синдром», а также широко распространившимся термином «стресс».

7.1. Стратегия приспособления растений к действию стрессоров

Основные понятия и положения учения о стрессе разработаны в 1936 г. канадцем Гансом Селье. Он полагал, что адаптивная реакция организма на различные неблагоприятные факторы (стрессоры) развивается по единой схеме. Комплекс ответных реакций организма на стрессоры Г. Селье назвал «генерализованным адаптационным синдромом», в котором выделил три стадии (триады):

1)тревога и торможение процессов;

2)адаптация, в течение которой организм приспосабливается

êстрессору;

3)истощение, если адаптивный потенциал организма недостаточен для преодоления влияния стрессора (рис. 7.1).

По Г. Селье, стресс — это совокупность всех неспецифических изменений, возникающих в организме под влиянием любых неблагоприятных и повреждающих факторов (стрессоров). Г. Селье считал, что одна из отличительных характеристик живых орга-

419

Ðèñ. 7.1. «Триада» Селье:

I — фаза тревоги; II — фаза адаптации; III — фаза истощения

низмов — способность адаптироваться к стрессорам путем «концентрирования усилий, или напряжения». Предложенный Г. Селье термин «стресс» быстро завоевал популярность в физиологии, поскольку позволял одним словом объединить воздействие на организм разнокачественных повреждающих факторов без количе- ственной оценки эффекта, вызываемого каждым из стрессоров в отдельности.

При сопоставлении фаз триад у растений и животных наибольшим сомнениям подверглась идентичность первой фазы. Судя по доминирующим в ней реакциям, она не могла быть названа фазой тревоги. Ее предлагается именовать первичной стрес-

совой реакцией.

Стрессовыми называют внешние факторы, оказывающие неблагоприятное воздействие на растение. В большинстве случаев стрессовое воздействие оценивают по его влиянию на выживание растительного организма, процессы роста, ассимиляции углекислоты или элементов минерального питания. Разные виды растений устойчивы (или неустойчивы) к различным стрессовым воздействиям, т. е. характер стрессового воздействия зависит и от вида (сорта) растения, и от стрессового фактора. Приобретение устойчивости под воздействием одного из неблагоприятных факторов может вызывать повышение устойчивости растительного организма к другим стрессовым воздействиям. Это явление называется кросс-устойчивостью èëè кросс-адаптацией.

В ответных реакциях растений на повреждающие факторы выделяют элементы неспецифической устойчивости (включающиеся в самых различных стрессовых ситуациях) и специфические процес-

420

сы, инициируемые в растении только определенным типом стрессовых воздействий. На формирование неспецифических элементов устойчивости (синтез белков теплового шока, полиаминов) требуется меньше времени, чем для прохождения специфических адаптивных реакций, например таких, как синтез белков-антифризов, фитохелатинов, переключение фотосинтеза на САМ-метаболизм.

Растения часто подвергаются стрессовым воздействиям в естественных условиях. Некоторые стрессовые факторы, например высокая или низкая температура воздуха, могут действовать несколько минут, другие оказывают на растение неблагоприятное влияние несколько дней, недель (затопление) или месяцев (дефицит или избыток некоторых минеральных элементов). Именно устойчивость к неблагоприятным условиям среды определяет характер распределения различных видов растений по климатиче- ским зонам. Большинство же сельскохозяйственных культур вынуждено постоянно находиться в стрессовых условиях, поэтому обычно реализуется только 20 % их генетического потенциала. Для эффективного выращивания большинства растений в условиях агрокультуры важна не только их потенциальная продуктивность, но и способность противостоять и адаптироваться к различным стрессовым ситуациям. Важное значение при этом имеет акклиматизация растений, т. е. увеличение их устойчивости к стрессовому фактору путем закаливания или серии подпороговых стрессовых воздействий. Процесс акклиматизации связан с экспрессией определенных генов и появлением таких генных продуктов, активность которых повышает устойчивость растения к стрессовому воздействию.

Акклиматизацию не следует понимать как адаптацию. Адаптация — это совокупность морфологических, физиологических и химических приспособительных реакций, обеспечивающих возможность выживания определенного вида растений при действии неблагоприятных условий среды.

7.2. Водный дефицит и устойчивость к засухе

Недостаток воды в растительных тканях возникает тогда, когда расход начинает превышать поступление. Засуха — длительный период, в течение которого не обеспечиваются нормальные потребности растения в воде. При засухе урожайность сельскохозяй-

421