Анатомия лягушки

Рис 12.11. Поперечный разрез через заднюю часть конечного мозга (А. Б) н про­ межуточный мозг (Б, Г) А — на уровне перекрестов медиального и латерального пучков конечного мозга и через предоптическое углубление (у = 3,50); Б — на уров­ не переднего внутриножкового ядра, каудальнее А, через предоптическую область (*/ = 3.43), В — у = 2,23, через зрительный перекрест; Г — на уровне шишковидного

Спинномозговая жидкость— liquor cerebrospmalis — медленно циркулирующее лимфоподобное вещество, которое формирует за ­ щитную прокладку для центральной нервной системы. Кроме того, спинномозговая жидкость является средой, с помощью которой про­ исходит обмен питательными и другими веществами между крове-

220

носными сосудами сосудистых сплетений и мозговой тканью. Она образуется главным образом в сосудистых сплетениях III и IV же­ лудочков, заполняет их полости, а также эпидуральное и субду­ ральное пространства спинного и головного мозга, которые сообща­ ются с полостями желудочков с помощью отверстий.

221

12.1.2.2. Средний мозг

Средний мозг — mesencephalon включает в себя зрительные доли, желудочек крыши, перешеек и ножки мозга. На дорсальной стороне границы среднего мозга представлены довольно четко — он начинается рострально от мозжечка. Сверху средний мозг пред­ ставлен зрительными долями. На вентральной поверхности нахо­ дятся ножки мозга, которые закрыты воронкой и гипофизом. Спере­ ди эта область ограничена зрительным трактом (см. рис. 12.3).

Зрительные доли — lobi optici (см. рис. 12.1; 12.3; 12.5), иногда называемые двухолмием — corpora bigemina — парное образова­ ние; доли округлой или овальной формы резко выступают впереди мозжечка на дорсальной поверхности мозга. К вентролатеральным поверхностям зрительных долей подходят зрительные тракты, кото­ рые распадаются на дорсальный, промежуточный и вентральный корешки — rad. dors., intermedia et ventr. Снаружи зрительные доли прикрыты многослойным образованием, именуемым крышей зрительных долей (среднего мозга) — tectum lobi optici (mesencephali) (см. рис. 12.2). В полушариях крыши различают передний и задний полюсы — polus ant. et post.

Внутреннее строение крыши представляется довольно сложным. Слои клеточных тел расположены в глубине крыши вокруг желу­ дочка. Главными из них являются поверхностный серый слой — str. griseum superficiale (см. рис. 12.4; 12.6; 12.7; 12.10), централь­ ный серый слой — str. griseum centra 1е и перивентрикулярный се­ рый слой — str. griseum periventriculare. Последний слой подразде­ ляется также на несколько подслоев. Все внутренние слои крыши объединяются в так называемое центральное серое вещество — substantia grisea centralis.

Наружные слои крыши, обедненные клеточными структурами, представлены белым поверхностным, или сетчатым, слоем — str. album superficiale s: reticularis (см. рис. 12.6; 12.7; 12.10), белым центральным слоем — str. album centrale (см. рис. 12.4; 12.6; 12.7; 12.10), слоем перивентрикулярных волокон — str. fibrae periventriculares и слоем эфферентных центральных волокон — str. fibrae centrales efferentes.

Зрительные тракты достигают крыши двумя главными пучка­ ми — дорсомедиальным — tr. opticus dorsomed. (см. рис. 12.2; 12.4; 12.6) и вентролатеральным — tr. opticus ventrolat. (см. рис. 12.6; 12.9). Дорсомедиальный зрительный тракт лежит в углу между крышей и промежуточным мозгом, его входящие волокна представ­ лены в виде пучка и распределяются в верхних слоях крыши — белом поверхностном слое и его подслоях. Вентральная часть зри­ тельного тракта находится под крышей и направляется к месту входа в нее зрительных долей.

Медиально по отношению к вентральному зрительному тракту расположена масса волокон, содержащих компоненты поперечной

222

пайки — commissura transversa (см. рис. 12.4; 12.6) и латеральной етли— kemniscus lat. (см. рис. 12.6; 12.9). От крыши к располоенным впереди участкам мозга идут волокна покрышечно-талами- еского пути — tr. tectothalamicus (см. рис. 12.4; 12.7).

Нисходящие пересекающиеся и непересекающиеся волокна по­ крышечно-бульбарного пути — tr. tectobulbaris направляются от крыши к продолговатому мозгу. Вентральные пересекающиеся свя­ зи проходят через специальную спайку — commissura ansulata (см. рис. 12.10).

На некоторых срезах заметны пучковые косопродольные волок­ на, связывающие спинной мозг со структурами среднего мозга, а также уже упоминавшийся спинно-покрышечный путь. Большая масса комиссуральных волокон принадлежит собственной спайке крыши— commissura tecti (см. рис. 12.4).

Желудочек крыши, или среднего мозга — ventriculus tecti s. mesencephali (см. рис. 12.4; 12.7; 12.10) является продолжением по­ лости IV желудочка в среднем мозге. Однако в отличие от высших позвоночных, у которых Ш желудочек соединяется с IV посред­ ством узкого канала — водопровода среднего мозга, — у лягушек передняя часть водопровода значительно расширена и верхняя полость желудочка входит в зрительные доли. Желудочек ограни­ чен снизу ножками мозга, сверху — крышей зрительных долей, спе­ реди — задней спайкой, сзади — перешейком. С полостью IV желу­ дочка желудочек крыши соединяется через водопровод среднего мозга (сильвиев) — aqueductus mesencephali (Sylvii) (см. рис. 12.6; 12. 10) .

Под желудочком крыши отчетливо видно полукружное возвы­ шение (задний холмик) — torus semicircularis s. colliculus post, (см. рис. 12.4; 12.6; 12.7). (Максимальная его протяженность представлена на рис. 12.4.) Оно содержит редкие миелинизированные волокна. Сзади возвышение ограничено двумя клеточными пучками ядра перешейка. На разрезе, проведенном через крышу ниже экватора (см. рис. 12.6), хорошо заметны волокна между центральным белым слоем крыши зрительных долей и началом по­ лукружного возвышения.

Перешеек — isthmus (см. рис. 12.5) — парное образование, рас­ положено в задних областях верхней части желудочка крыши.

Оно расположено по обеим сторонам водопровода среднего мозга; латеральнее проходит масса волокон, содержащих элементы по­ перечной спайки и латеральной петли. Ядро состоит из внешнего плотного слоя клеток; центральная его часть очень бедна ядрами; окружает ядро бесклеточная масса. Строение и форма ядра пере­ шейка настолько характерны, что могут служить опознавательным знаком для ориентации в структурах мозга лягушки.

223

идного тела — tr. pinealis. От лобного органа к эпифизу идет нерв шишковидного тела — n. pinealis.

!Вентролатеральнее шишковидного тела по дорсолатеральным

(см. рис. 12.11) имеет резко очерченные границы и обладает замет­ ной асимметрией — только левое ядро четко подразделяется на ла­ теральную и медиальную части. Вентральное ядро поводка — nucl. habenulae ventr. (см. рис. 12.4) левой и правой стороны имеет одинаковое строение, границы ядер неотчетливы, размыты.

На сагиттальном разрезе мозга в области поводка различима клеточная масса подповодочного поля — area subhabenularum (см. рис. 12.7; 12.11), лежащего вентрально и латерально по отно-

. шению к ядру поводка.

С ним связаны два главных пути — мозговая полоска тала­ м уса— stria medullaris thalami (см. рис. 12.4; 12.6; 12.7) — верти­ кальный пучок миелиновых волокон, соединяющий эпиталамус с нижерасположенными передними областями промежуточного мозга, и пучок, идущий назад, и содержащий волокна, которые направля­ ются к крыше и межножковому ядру — поводково-межножковый

гров, окружающих III желудочек мозга. Зрительные бугры — thala­ mi optici — мощные, округлой формы утолщения боковых стенок промежуточного мозга, ограничивающие полость III желудочка с латеральных сторон. Они состоят по преимуществу из серого ве­ щества, по периферии имеют тонкий слой белого вещества. Зри­ тельные бугры располагаются кпереди от крыши зрительных долей; от конечного мозга отграничены терминальной пластинкой — lami­ na terminalis (см. рис. 12.5).

Боковые участки таламуса занимает латеральное коленчатое тело — corp. geniculatum lat. (см. рис. 12.4; 12.6; 12.9; 12.9), в ко­ торое вступает большое количество волокон зрительного тракта. Вблизи образования проходит мощный, но рыхлый пучок верти­ кальных нисходящих волокон (см. рис. 12.9), к крыше также идут волокна от латерального коленчатого тела (см. рис. 12.4). Меди­ ально по отношению к последнему расположено ядро латерального коленчатого тела — nucl. corporis geniculati lat. (см. рис. 12.4; 12.9).

Таламус представляет собой скопление ядер. Согласно данным Frontera (1952), в промежуточном мозге различимы переднее, ла­ теральное и медиальное вентральные поля (таламуса) — area ventr. ant., lat. et med. (thalami) (см. рис. 12.6; 12.7; 12.11). Большинство таламических нейронов принадлежит латеральному вентральному

исчерченностью. Краниолатерально от него расположено круглое ядро — nucl. rotundus (см. рис. 12.4; 12.11). Среди других ядер различимы заднее латеральное ядро — nucl. lat. post. (см. рис. 12.4; 12.6), переднее дорсомедиальное — nucl. dorsomed. ant., переднее дорсолатеральное — nucl. dorsolat. ant., а также переднее внутриножковое ядро— nucl. entopeduncularis ant. (см. рис. 12.6; 12.11).

Каудально ядерные структуры ограничены большой массой коммисуральных волокон задней спайки — commissure post. (см. рис. 12.4— 12.8; 12.10). Ее вертикальные пучки могут быть различи­ мы среди главных групп волокон с продольным ходом. Нисходящие волокна задней спайки представляют собой мошный, но рыхлый пу­ чок, изгибающийся вниз (см. рис. 12.6). Здесь же видны волокна, связывающие промежуточный мозг со средним. На рис. 12.7 и 12.10 видны длинные спинно- и бульбо-диэнцефальные связи, идущие в составе пучков покрышки.

111 желудочек — ventriculus tertius (см. рис. 12.3— 12.6;

12.11) — непарный, в виде узкой щели; располагается продольно между медиальными поверхностями таламуса. На продольном срезе через промежуточный мозг (см. рис. 12.11) видно, что полость же­ лудочка в средней части имеет максимальное расширение и сужает­ ся в вентральном направлении. Боковые стенки желудочка ограни­ чены срединной бороздой таламуса — sul. medianus thalami (см. рис. 12.11), дно желудочка — основанием мозга. Впереди зритель­ ного перекрестка стенка дна желудочка образует значительное выпячивание — презрительное углубление — recessus preopticus (см. рис. 12.5; 12.11). Вокруг него расположены предзрительная область — regio preoptica, крупноклеточное ядро — nucl. magnocellularis и предоптическое ядро — nucl. preopticus. Перед зритель­ ным углублением поперек продольной оси мозга идут волокна (см. рис. 12.11) передней спайки — commissura ant. (см. рис. 12.9).

Крыша желудочка состоит из тонкой эпителиальной складчатой перепонки, спаянной с мягкой оболочкой головного мозга — сосу­ дистой основой III желудочка — tela choroidea ventriculi tertii. Средняя её часть образует сосудистое сплетение, прикрывающее сверху полость III желудочка. Желудочковая система мозга непре­ рывна между III желудочком и парными желудочками крыши, а между III желудочком и двумя боковыми— осуществляется по­ средством двух межжелудочковых отверстий.

Гипоталамус — hypothalamus (см. рис. 12.7), иногда называе­ мый подбугровой областью, расположен в основании промежуточ­ ного мозга, вентрально от таламуса. На нижней поверхности гипо­ таламуса находится зрительный перекрест — chiasma opticum (см. рис. 12.3; 12.5; 12.7; 12.11), в котором часть волокон каждого зрительного нерва переходит на контрлатеральную сторону, а ос­ тавшаяся часть идет ипсилатерально. Дорсально от перекреста

226

заметен гипоталамический зрительный корешок — rad. optica hypothalamica (см. рис. 12.11). Из зрительного перекреста волокна вы­ ходят в виде зрительного тракта — tr. opticus (см. рис. 12.3: 12.7— 12.11), идут в каудальном направлении и входят зрительными во­ локнами— fibrae opticae (см. рис. 12.11) в латеральное коленчатое тело.

Каудальнее зрительного тракта находится воронка — infundi­ bulum (см. рис. 12.3; 12.5; 12.7; 12.10) — непарное образование, являющееся выпячиванием в вентрокаудальном направлении участ­ ка стенки основания промежуточного мозга, между зрительным перекрестом и передним краем основания среднего мозга. В цент­

ности мозга каудальнее воронки. Гипофиз расположен в углубле­ нии на основании черепа и обычно остается в нем при удалении мозга.

Гипофиз лягушки состоит из вентральной железистой передней доли, или аденогипофиза — lobus ant. s. adenohypophysis (см. рис. 12.5; 12.7), промежуточной части — pars intermedia и дорсаль­ ной мозговой части — нейрогипофиза, или задней доли — neurohypophysis s. lobus post. Гипофиз — одна из наиболее важных эндо­ кринных желез, вырабатывающих гормоны, которые влияют на рост 7ела и регулируют функции других гормонпродуцирующих желез (в дополнение к прямому их воздействию на различные ткани организма).

Передняя доля (наиболее крупная часть гипофиза) выделяет: 1) соматотропный гормон (гормон роста), стимулирующий увеличейие тела в размерах во время роста организма; 2) тиреотропный гормон, регулирующий опосредованно процесс метаморфоза, и 3) гонадостимулирующий гормон, регулирующий сезонные половые циклы и другие сезонные изменения.

Промежуточная часть (узкая полоска ткани между передней и задней долями) управляет выработкой меланоцитов в коже.

Нейрогипофиз — часть гипофиза, анатомически связанная с во­ ронкой своим .краниальным участком, — регулирует уровень кровя­ ного давления, водный баланс и тонус гладких мышц аналогично действию вазопрессин^ у млекопитающих.

12.1.2.4. Конечный мозг

Конечный мозг — telencephalon (см. рис. 12.1; 12.3; 12.5) — наиболее значительный отдел центральной нервной системы; его

масса составляет 0,032 г (R. esculenta). Обстоит из обонятельных долей и двух полушарий (правого и левого) — hemispherium dext. et sin., разделенных между .собой сагиттальной бороздой — fissura sagittalis. Полушария представляют собой округлые образования, вытянутые в краниокаудальном направлении. От обонятельных до­ лей полушария отделяются поперечной перетяжкой — краевой ям­ кой — fossa limbica. Своим задним полюсом — polus post. (см. рис. 12.6; 12.11) каждое полушарие нависает над промежуточным мозгом и отклоняется латерально от срединной линии. Особенно это характерно для R. esculenta и R. ridibunda, у других видов ля­ гушек (R. catesbeiana) полушария расположены почти параллельно друг другу.

Обонятельные доли — lobi olfactorii (см. рис. 12.1; 12.3; 12.5) являются передним участком конечного мозга. Они представляют собой вытянутые в переднезаднем направлении образования. У раз­ ных видов лягушек доли или тесно сращены между собой в средин­ ных частях, или отделены друг от друга бороздами — вентральной срединной — sul. medianus ventr. на брюшной поверхности и дор­ сальной срединной — sul. medianus dors. (рм. рис. 12.3) на Спинной поверхности мозга. Спереди к обонятельным долям подходят обоня­ тельные нервы. На разрезе, проведенном через зрительный пере­ крест и воронку, четко видно слоистое строение долей.

Различают передний, клубочковый слой — str. glomerulosum, средний слой — митральных (двустворчатых) клеток — str. neuro­ norum mitralis и достигающий бокового желудочка задний, зерни­ стый слой — str. granulosum. Латеральнее бокового желудочка расположена добавочная обонятельная луковица — bulbus olfactorius accessorius (рис. 12.12). Между клеточными массами обоня­ тельной доли и латерального плаща (см. ниже) отчетливо видно довольно крупное округлой формы переднее обонятельное ядро — nucl. olfactorius ant. (см. рис. 12.6).

Латеральный плащ, нли кора конечного мозга,— pallium lat. s.cortex telencephali (см. рис. 12.4; 12.6; 12.9; 12.11) представляет собой часть стенки мозгового пузыря, которая сохраняет почти оди­ наковую толщину и внутреннюю структуру, т. е. имеет верхнюю, бо­ ковую и базальную стороны. Медиально плащ переходит в два осо­ бых клеточных сгущения — гиппокамп, расположенный более рост­ рально и дорсально, и перегородку, находящуюся более каудально

ивентрально. (О гиппокампе и перегородке см. ниже.)

Влатеральном плаще большинство клеточных тел локализовано

внижней трети своей толщины с увеличивающейся плотностью на всем протяжении стенки бокового желудочка. Характерным отли­ чием коры мозга лягушки от коры млекопитающих является полное отсутствие у нее белого вещества, связанного с корой. У лягушек, кроме того, интракортикальная группа волокон не только почти полностью миелинизирована, но имеет и меньшее значение по срав­ нению с обширной системой горизонтальных коллатералей аксонов.

228

■12

- ю

10

Ж

'ОХ

[fS;

7 5

н

Рис. I2.I2. Поперечные (А—Ж ), продольные (3—Л ) и сагиттальные (М, Н) раз­ резы мозга показывают расположение черепных нервов на уровне крыши среднего

которые в основном и дают на срезах «полосатость» коры млеко­ питающих.

Каудальнее добавочной обонятельной луковицы расположена ^ дугообразная доля плаща — lobus arcuatus. Некоторые авторы

229

k