Анатомия лягушки

Участок зрительного нерва в месте вхождения его в сетчатку назы­ вается диском зрительного нерва — discus n. optici. Кнаружи от диска расположен наиболее чувствительный участок сетчатки — пятно — macula. В центре пятна находится углубление — централь­ ная ямка — fovea centralis, характеризующаяся наибольшей кон­ центрацией и поверхностным расположением фоторецепторов.

Ресничная и радужковая части сетчатки — pars ciliaris et pars iridica retinae составляют вместе слепую часть сетчатки. Первая из них расположена у ресничного тела сосудистой оболочки глаз­ ного яблока, вторая — подлежит к радужке изнутри

Хрусталик — lens представляет собой двояковогнутое про­ зрачное тело изменяемой кривизны, размером у крупных лягушек (R. temporaria) 4 мм по ширине и 3,25 мм по толщине. Выпуклость передней поверхности хрусталика меньше, чем задней. Отношение оси хрусталику — axis lentis к его экватору — equator lentis состав­ ляет 1,1— 1,2. Хрусталик состоит из капсулы — capsula lentis, по­ крывающей его снаружи, и вещества хрусталика — substantia lentis. Вещество хрусталика делится на кору — cortex lentis и более плотное — ядро — nucl. lentis.

Хрусталик находится позади радужки и в подвешенном состоя­ нии удерживается связкой, называемой ресничный поясок, или циннова связка,— zonula ciliaris (Zinii). Поясок состоит из тонких во­ локон — fibrae zonulares и прикрепляется к ресничному телу. Хрусталик делит глаз на два отдела — меньший передний (образо­ ван передней и задней камерами глаза) и больший задний (пред­ ставлен стекловидной камерой глазного яблока). Хрусталик не имеет собственных сосудов и нервов, его питание осуществляется за счет ресничного тела.

Стекловидное тело — corp. vitreum занимает пространство по­ зади хрусталика. Оно прозрачно, состоит из стекловидной стромы— fjstroma vitreum, студенистого содержимого и поверхностной стекло­ видной мембраны — membrana vitrea.

13.2. ВСПОМОГАТЕЛЬНЫ Е ОРГАНЫ ГЛАЗА

j, Вспомогательные органы глаза — organa oculi accessoria пред­ ставлены мышцами глазного яблока (см. разд. 6.1.1), слезным аппа­ ратом и веками.

Слезный аппарат — apparatus lacrimalis (рис. 13.2) состоит из Слезной железы и слезно-носового канала. Слезная, или гардерова, Железа — gl. lacrimalis s. Harderi имеет вид трехгранной пирами­ ды, расположена в носовом углу глазницы. Некоторые ее выводные протоки открываются самостоятельно, но большая часть соединяет­ ся в общий проток, который открывается в нижний конъюнктивалиный мешок Секрет слезной железы увлажняет и очищает поверх­ ность глаза при помощи движений мигательной перепонки. Слезно­ носовой проток — d. nasolacrimalis служит для проведения секрета

269

гардеровой железы к глазному яблоку Он начинается двумя отверстиями с внутренней поверхности нижнего века

та конъюнктивой — tunica conjunctiva palpebrarum, переходящей в конъюнктиву глазного яблока — tunica conjunctiva bulbi. Места перехода конъюнктивы век на глазное яблоко называются верхним

junctivae.

Продолжением нижнего века является прозрачная, тонкая, лен­ тообразная мигательная перепонка — membrana nictitans. При втя­ гивании глазного яблока перепонка, прикрепляющаяся к волок­ нистому кольцу глазницы, закрывает собой свободную поверхность глаза, а при выпучивании — открывает. Открытию глаз способст­ вует сокращение очень тонкой, расположенной непосредственно под кожей, в заднем и нижнем углу глаза, мышцы, опускающей мига­ тельную перепонку.

*% %

Анализ импульсаиии зрительного нерва показал, что сетчатка отвечает на выборочные паттерны стимулов, которые являются значимыми с точки зрения образа жизни лягушки. Импульсы за ­ пускаются следующими характеристиками зрительного стимула: контрастность, скорость движущегося края, уменьшение освещен­ ности, темнота и синий свет.

Чувствительная часть сетчатки состоит из палочек и колбочек Наибольшее число колбочек расположено в центральной ямке, где находится область наиболее острого зрения. Считают, что функцией палочек является 'восприятие слабого света и получение слабоочерченных бело-черных образов. Колбочки, представленные в значительно меньшем числе, действуют в условиях хорошей осве­

270

Глава 14

О р г а н с л у х а

В отличие от млекопитающих, характеризующихся наличием барабанной перепонки в конце наружного слухового прохода, у ля­ гушек она расположена на дорсолатеральной поверхности головы. У лягушки отсутствуют ушная раковина и наружный слуховой проход; у нее различают только среднее и внутреннее ухо.

14.1. СРЕДНЕЕ УХО

Среднее ухо — auris media представлено барабанной полостью. Границей с внешней средой является барабанная перепонка (см. рис. 12.1) — фиброзная перепонка, натянутая на хрящевом ба­ рабанном кольце по его внешнему краю.

Барабанная полость — cavitas tympanica соединяется с по­ лостью рта слуховой (евстахиевой) трубой и закрыта с наружной стороны барабанной перепонкой. Поперек полости размещается ушной, или слуховой, столбик, соприкасающийся своим наружным концом с барабанной перепонкой. Столбик передает колебания ба­ рабанной перепонки внутреннему уху. В заднебоковой части слухо­ вой капсулы между средним и внутренним ухом имеется отвер­ стие — окно преддверия — fenestra vestibuli.

В среднем ухе млекопитающих расположена цепочка из трех слуховых косточек (стремя, наковальня и молоточек), которые пе­ редают колебания барабанной перепонке. Считают, что стремя соот­ ветствует ушному столбику лягушки, а гомологами наковальни и молоточка являются суставные части верхней и нижней челюстей.

14.2. ВНУТРЕННЕЕ УХО

Внутреннее ухо— auris int. состоит из костного и перепончатого лабиринтов.

Костный лабиринт — labyrinthus osseus расположен внутри слу­ ховой полости, образованной боковой затылочной и переднеушной костями. Лабиринт с внутренней стороны покрыт оболочкой, вы­ деляющей особую жидкость — перилимфу — perilympha, которая заполняет пространство между костным и перепончатым лаби­ ринтами. Перилимфатинеский проток— d. perilymphaticus соединяет полость костного лабиринта с лимфатическими полостями головы.

Перепончатый лабиринт— labyrinthus membranaceus (рис. 14.1) представляет собой сложную систему мелких мешков и каналов, заполненную эндолимфой — endolympha и свободно располагаю­ щуюся в костном лабиринте. Верхняя часть лабиринта представле­ на эллиптическим мешочком — utriculus и передним, задним и горизонтальным полукружным протоками — d. semicirculares ant.

272

Рис 14 1 Внутреннее ухо в медиальной (Л) и латеральной (Б ) проекциях

post et horizontalis. Протоки расположены в трех взаимно перпен­ дикулярных плоскостях. У основания каждого из них находятся перепончатые ампулы — ampullae membrandceae.

В нижней части лабиринта расположены сферический мешо­ чек — sacculus, вырост мешочка — lagena, «пренебрегаемая» часть — pars neglecta, основная часть — pars basilaris и сосудистая покрышка — tegmentum vasculosum. От сферического мешочка отходит эндолимфатический проток, или вестибулярный водопро­ вод,— d. endolymphaticus s. aqueductus vestibuli, идущий в полость черепа Эллиптический и сферический мешочки вместе называются

преддверием — vestibulum и связаны отверстием эллиптического и сферического мешочков — for. utriculosaccularis

Слуховой нерв подходит к медиальной поверхности перепонча­ того лабиринта и, разветвляясь, дает окончания ко всем образо­ ваниям в виде чувствительных бляшек, или пятен,— maculae. Такие пятна расположены в сферическом и эллиптическом мешочках, в выросте мешочка, в основной и «пренебрегаемой» частях, а также в ампулах полукружных протоков, где они называются ампуляр­ ными гребешками — cristae ampullares. Они составляют три группы нервных окончаний, имеющих разное функциональное значение

** *

Структура перепончатого лабиринта (эллиптический и сфериче­ ский мешочки и вырост мешочка) содержат множество кристаллов карбоната кальция, называемых статокониями, или отолитами, — statoconia. Изменение положения отолитов воспринимается соответ­ ствующими чувствительными пятнами, что позволяет лягушке со­ хранять устойчивое равновесие. Ампулярные гребешки, находящие-

273

ся в перепончатых ампулах на концах полукружных протоков, отме­ чают изменения в движении тела. Таким образом, отолитовые структуры, содержащие статоконии и полукружные протоки, отно­ сятся к вестибулярному аппарату и имеют значение для ориентации в пространстве и при движении.

Считают, что структурами, участвующими в восприятии звука, являКггся только основная и «пренебрегаемая» части. Последняя найдена лишь у земноводных; некоторые авторы называют ее

сосочковым углублением земноводных — recessus papillae amphibiorum.

У лягушки внутреннее ухо является главным образом органом поддержания равновесия. У млекопитающих звук воспринимается улиткой — спиралевидной трубкой, часто занимающей большую часть внутреннего уха. Улитка происходит от основной части пере­ пончатого лабиринта. На это указывает, во-первых, наличие перилимфатического протока — канала, заполненного лимфой и пере­ дающего колебания через окно преддверия на основную часть, и, во-вторых, тот факт, что слуховой нерв заканчивается на улитке Следовательно, у лягушек эта часть внутреннего уха находится

взачаточной стадии развития и не обособилась в специализиро­ ванное образование для восприятия звука.

Необычайной особенностью внутреннего уха лягушки является

широкое разветвление эндолимфатического протока. Он идет от сферического мешочка через отверстие в слуховой капсуле и обра­ зует соединение с системой эндолимфатических мешков, окружаю­ щих головной и спинной мозг и находящихся между твердой и мяг­ кой оболочками мозга. Выделения, образующиеся в этой системе,

ввиде шишковидных, известковых налетов (известковые мешочки) обнаруживаются у основания мозга и с каждой стороны позвоноч­

ната кальция, которые образуют статоконии. Функциональное зна­ чение этих тел окончательно не выяснено, предполагают, что они воспринимают колебания спинной поверхности тела лягушки и пере­ дают их в вестибулярный аппарат.

Глава 15

Развитие лягушки

Из яиц, обычно развивающихся в воде, у лягушек вылупляются личинки. Наличие личиночной стадии расширяет возможности пи­ тания растущего организма, улучшает снабжение его кислородом, создает возможность перемещения в наиболее благоприятные усло­ вия существования.

274

I

f Головастики лягушек содержат одноклеточные железы, выде­ ляющие фермент, который растворяет оболочки. Благодаря этому особь высвобождается из яйца. Скорость развития икры находится

взависимости от температуры окружающей среды; даже в одной

итой же местности, в водоемах, прогреваемых по-разному, срок развития икры не одинаков.

Утолько что вылупившегося головастика (/?. arvalis, R. tempo-

raria) части тела едва различимы: голова отделена от туловища легким перехватом, задний конец вытянут в короткий хвост. Голо­ вастики озерной лягушки покидают яйцо на более поздних стадиях развития, и у них уже сформирован относительно длинный хвост, окруженный хорошо развитым плавником. В это время личинки,еще не способны активно передвигаться; они неподвижно висят болящи­ ми гроздьями на пустых оболочках яиц, удерживаясь при помощи подковообразной присоски.

Органы пищеварения на ранней стадии развития личинки не выражены. Она питается остаточным желтком, не использованным в яйце во время развития зародыша. На нижней поверхности голо­ вы личинки заметно ротовое выпячивание, прилегающее к тонко­ стенной широкой глотке. Сообщения между ними еще нет. Ротовое отверстие отсутствует. Широкая глотка переходит в резко суживаю­ щийся пищевод, за которым следует короткий, не дифференциро­ ванный кишечник. Полость пищеварительного канала заполнена желтком. На дорсальной стороне пищеварительного канала прохо­ дит узкая щель, загибающаяся вниз, где кишка сообщается с внеш­ ней средой через заднепроходное отверстие. Раннее развитие задне­ проходного отверстия связано с тем, что в задний отдел кишки открываются протоки выделительных органов, развивающихся у головастиков очень рано.

Органы выделения заключены в спинном отделе стенки тела, непосредственно сзади околосердечной полости. Головные почки (пронефрос) — наиболее просто устроенные органы выделения, функционируют только у личинок.

Процесс дыхания у головастика протекает значительно интен­ сивнее, чем у зародыша, из-за появления наружных жабер. Жабры образуются в виде двух пар небольших отростков по бокам головы. К моменту вылупления развивается третья пара наружных жабер. Они представляют собой измененные внутренние жабры, разрос­ шиеся из жаберной полости наружу. Жабры постоянно омываются свежей водой и функционируют на ранних стадиях развития ли­ чинки.

У головастика остромордой лягушки наружные жабры значи­ тельной длины, сильно ветвятся и сохраняются дольше, чем у дру­ гих видов лягушек нашей фауны. Это связано, по-видимому, с не­ достатком кислорода для головастиков, живущих большими скоп­ лениями. Внутренние жабры закладываются у зародыша на ранних стадиях развития как вертикальные кармановидные складки глотки,

275

растущие кнаружи. В стенке глотки, лежащей между соседними жаберными мешками, развиваются жаберные дужки. У вылупив­ шихся головастиков также присутствуют зачатки легких.

Для восприятия колебаний воды у головастиков имеются органы боковой линии — небольшие сосочки эпидермиса, расположенные вдоль всего тела, вокруг глаз и на других частях головы.

Череп головастика характеризуется крупной величиной губных хрящей, ранним прикреплением хорошо развитой челюстной дужки к черепной коробке, массивной подчелюстной дугой. В головном мозге отсутствует мозжечек и передние полушария. Вместо полу­ шарий имеются их парные зачатки.

Активное питание у головастика наблюдается после расхода запаса желтка и прорыва рта (при длине головастика R. ridibunda примерно 16 мм). Ротовой диск головастика окружен губами с кож­ ными сосочками (лепестками), которые образуют небольшой кони­ ческий хоботок. Перегородкой, отделяющей хоботок от ротовой полости, служит клюв, состоящий из двух ротовых челюстей. По внутренней поверхности обеих губ образуются складки, на гребнях которых видны ряды (серии) «губных зубов».

Строение и характерные особенности ротовых дисков служат одним из показателей для определения головастиков бесхвостых земноводных. Ротовой аппарат головастика приспособлен к соскаб­ ливанию пищи с подводных предметов и водорослей. Питаются го­ ловастики (/?. ridibunda) одноклеточными диатомовыми или зеле­ ными водорослями, а также простейшими, жгутиковыми и синезеле­ ными водорослями. Масса поедаемой головастиками пищи растет с увеличением массы их тела, но эта зависимость не пропорцио­ нальна, так как с возрастом прожорливость головастиков умень­ шается. Кишечник личинок имеет размеры как относительно, так и абсолютно большие, чем у взрослых лягушек.

Подвижность головастиков увеличивается при переходе к актив­ ному питанию. Они расплываются от места появления на свет; их можно обнаружить на мелководье, на глубине, в чистой воде или прибрежных зарослях. Личинки ведут дневной образ жизни и пик их потребления приходится на 10— 12 часов. На ночь головастики опускаются на дно и прячутся под камнями и в растениях. Форма личинок меняется. Тело становится более округлым, хвост удлиня­ ется и расширяется за счет плавника, способствующего дви­ жению. В плавнике развивается разветвленная сеть капилляров, участвующих в процессах дыхания Наружные жабры к это­ му времени достигают наибольшего развития. Одновременно на­ чинают функционировать постепенно вытесняющие их внутренние жабры.

Этот процесс связан, видимо, с началом подвижного образа

276

жизни, при котором наружные жабры подвергаются реальной воз­ можности повреждения. Внутренние жабры, имеющие значительную поверхность, способствуют большей доставке кислорода.

Развитие мышечной системы сопровождается развитием скелета. Вокруг хорды формируется позвоночник, усложняются в строении органы чувств. В этот период заканчивается образование печени и пронефроса; позади последнего начинает закладываться собст­ венно почка, работающая и во взрослом состоянии.

Передние и задние конечности появляются одновременно. Зад­ ние конечности хорошо заметны сразу, а передние находятся под жаберными крышечками — складками кожи по бокам головы. На стадии появления конечностей у головастика имеются гортанная щель, гортань и тонкостенные сосудистые мешки, доходящие до заднего конца полости тела — легкие; прорываются внутренние ноздри. Через месяц после появления на свет головастика у него

вконечностях образуются суставы. К концу второго месяца наряду

сжабрами начинают функционировать легкие.

Органы кровообращения также подвергаются резким измене­ ниям. В предсердии формируется перегородка, разделяющая его на правую и левую части. Легочные вены заканчивают свое развитие и образуют связи с легкими — формируется легочный круг крово­ обращения.

Личиночный период развития у разных видов лягушек не одина­ ков. Так, среди бесхвостых земноводных фауны бывшего СССР наи­ более длинный отмечен у озерной лягушки — 80—90 сут; у травя­ ной — он составляет 50—90, у остромордой — 60—65 сут. Резко отличается длительность личиночного периода у лягушки-быка — до 12—14 мес. Рост головастиков озерной лягушки происходит бы­ стрее, чем у других видов — до 1 мм/сут. Среди остальных лягушек

I нашей фауны остромордая лягушка характеризуется наименее ин­ тенсивным ростом— 0,4 мм/сут. У травяной лягушки темп роста головастиков близок к остромордой и составляет до 0,6 мм/сут.

Метаморфоз (т. е. изменения, происходящие в непосредственной связи с переменой среды обитания и приводящие к потере личи­ ночных органов) происходит под влиянием гормонов щитовидной ; железы, которая к этому времени заканчивает свое формирование.

■Животное перестает питаться, у него преобразуется кишечник.

ВВысвобождаются передние конечности, прорывая жаберные крыш-

Вки. Исчезают жабры, так что венозная кровь протекает через лег-

Вкие. Преобразуется ротовой аппарат; глаза становятся крупными

В и выпуклыми Формируются внутреннее и среднее ухо, исчезают Б органы боковой линии. Окончательно созревают полушария конеч-

Вного мозга. Заканчивается развитие скелета, исчезает пронефрос.

277