- •Глава 2 в начале была рнк
- •Живые системы функционируют в окруженной мембраной контролируемой микросреде
- •Каждую отдельную химическую реакцию осуществляет специфический катализатор
- •В основе механизма наследственности лежит простое правило спаривания оснований
- •Генетическая информация передается от генов (нуклеиновых кислот) к белкам -центральная догма молекулярной биологии
- •Обратная транскрипция — создание днк-копии по матрице рнк
- •Глава 3 иммунная система
- •Насколько велик репертуар антител?
- •Эволюция иммунной системы
- •Структура антител
- •Что происходит при заражении?
- •Необходимость аутотолерантности
- •Реакция на неожиданное
- •Глава 4 клонально-селекционная теория
- •Почему антитела специфичны и как приобретается аутотолерантность
- •Чем гены антител отличаются от других генов: перестройки днк вариабельной области
- •Отступление: можно ли сравнивать иммунную систему с современными компьютерными антивирусными программами?
- •Глава 5 соматические мутации
- •Теория соматических мутаций
- •Тонкая структура вариабельной области -структуры Ву-Кэбота
- •Центр размножения: соматическое гипермутирование перестроенных V(d)j-reHob
- •Подтверждение факта соматического мутирования, вызванного антигеном
- •Как мутации распределены по участку-мишени?
- •Механизм соматического гипермутирования V(d)j-reHob
- •Данные о соматическом мутировании не соответствуют традиционной модели, основанной на днк, но предсказываются rt-моделью
- •Что является сигналом к прекращению соматического мутирования?
- •«Направленные мутации» и наследование соматических мутаций
- •Глава 6 обратная связь сомы и зародышевой линии
- •Наследование соматических мутаций
- •Опыты по передаче с отцовской стороны
- •«Печать» соматических мутаций и отбора стоит на всех V-генах зародышевой линии
- •«Следы интеграции» сомы в зародышевую линию
- •Отступление: Комета Шумейкер Леви 9
- •Эволюционная значимость обратной связи сомы и зародышевой линии
- •Проницаемость барьера Вейсмана
- •Глава 7 за пределами иммунной системы
- •Наследование индуцированных химическими веществами метаболических нарушений
- •Наследование мозолистых утолщений
- •Наследование анатомических особенностей, связанных с привычкой сидеть на корточках
- •Приобретенная наследственность у бактерий
- •Приобретенная наследственность у растений
- •Можно ли распространить нашу гипотезу за пределы иммунной системы?
- •Модель миграции в-лимфоцитов памяти: приложения для генов «домашнего хозяйства»
- •Эпигенетическое наследование
- •Будущие эксперименты
- •Ответ неодарвинистам
- •Видообразование и конвергенция
- •Генная инженерия
- •Эволюция сознания
Наследование соматических мутаций
Итак, мы можем спросить, есть ли польза от антигензависимых соматических событий (мутаций и отбора) для ДНК-последовательностей V-генов зародышевой линии следующих поколений? В предьщущей главе мы уже рассказали, как много появляется новых мутантных ДНК-последовательностей в В-лимфоцитах и как они проходят отбор на успешность связывания антигена. Сейчас мы спросим, могут ли эти новые последовательности вливаться в ДНК зародышевой линии — в ДНК половых клеток, яйцеклеток и сперматозоидов?
Теория соматического отбора предполагает передачу приобретенных соматических мутаций V-генов антител половым клеткам. Эта передача может осуществляться при участии обратной транскриптазы (копирование соматической РНК в ДНК) и эндогенных РНК-ретровирусов (продуцируемых лимфоцитами), действующих как «генные челноки», перевозящие мутантные последовательности V-генов в половые клетки. После этого должна происходить интеграция возникшей в соматических клетках генетической информации в ДНК зародышевой линии и замещение ею ранее существовавшей ДНК-последовательности (рис. 1.2). Когда мы формулировали свою гипотезу, мы подчеркивали, что она — «полезный эвристический инструмент», подобный использованным в теоретической физике. Наша теория обращает внимание исследователя на возможность наследования приобретенных признаков. Она убедительно показывает, что теоретически барьер Вейсмана легко преодолим, а, следовательно, он может быть преодолимым и в реальности.
Книга Somatic Selection and Adaptive Evolution вызвала полярные реакции: от резкой критики до щедрой похвалы. Некоторые сочли ее просто фантастической, так как она требовала принятия ламаркистской «ереси», другие приняли ее. Философ Карл Поппер посчитал нашу книгу самой захватывающей из всех, что он читал в том году, а Питер Медавар выразил надежду, что Стил в конце концов окажется прав. Ричард Докинз в своей книге The Extended Phenotype назвал все происходящее тогда «ламаркистским психозом». Позже мы вернемся к критике гипотезы соматического отбора, которую дал Докинз.
Некоторые критики считают идею соматического отбора слишком сложной, так как она требует последовательного наступления слишком многих независимых, если не невероятных, событий. Это — появление мутации в соматических ДНК/РНК, клеточный отбор антигеном, доставка в половые клетки, копирование РНК в ДНК и, наконец, генетическая рекомбинация, приводящая к интеграции мутантной соматической копии кДНК в ДНК зародышевой линии (рис. 1.2). Однако ко времени создания этой теории было хорошо известно, что В-лимфоциты, стимулированные антигеном, продуцируют большое количество эндогенных ретровирусов (предположительно безвредных), несущих обратную транскриптазу. И мы утверждаем, что теория соматического отбора имеет один положительный момент — эволюционное преимущество возвращения мутантных V-последовательностей назад в зародышевую линию. Эндогенные ретровирусы могут рассматриваться в качестве векторов, обеспечивающих генетическую связь между генами соматических и половых клеток.
Тем не менее, главное оправдание теории соматического отбора — в том, что она позволяет критически оценить и интерпретировать весь набор молекулярных фактов, которые иначе бы остались невостребованными. Это то же самое, что аргументы в пользу эволюционной концепции «прерывистого равновесия», использованные недавно С. Дж. Гулдом. Идея обратной связи сомы и зародышевой линии в не меньшей степени полезна, потому что она отвергает непроницаемость барьера Вейсмана на основе научных данных.
В 1994 г. в престижном американском журнале Proceedings of the National Academy of Sciences Симона Бард (Bard), Дэвид Балтимор и Ирвин Вейсман (Weismann) высказали предположение о том, что гены могут перемещаться от вида к виду в результате вирусной инфекции и что этот процесс вносит вклад в эволюцию иммунной системы позвоночных. Эта идея подразумевает, что барьер Августа Вейсмана проницаем, и значит — еще более ответственна, чем идея Тэда Стила, которая не привлекает гипотезу вирусного переноса генов от одного животного к другому. Примечательно, что на эти рассуждения не было столь сильной реакции научной общественности и неодарвинистов, как на теорию соматического отбора. Возможно, потому что Ламарк не был упомянут. А, возможно, еще и потому что Дэвид Балтимор — Нобелевский лауреат, и он, и Ирвин Вейсман — члены Академии. Какими бы ни были причины, это интересный пример из жизни научного сообщества.
