8. Закономерности процессов возбуждения и торможения в цнс. Их роль в деятельности нервная система. Медиаторы возбуждения и торможения. Торможение условных рефлексов и его виды

Согласно представлениям И. П. Павлова, образование условного рефлекса связано с установлением временной связи между двумя группами клеток коры - между воспринимающими условное и воспринимающими безусловное раздражение. При действии условного раздражителя в соответствующей воспринимающей зоне больших полушарий возникает возбуждение. При подкреплении условного раздражителя безусловным в соответствующей зоне больших полушарий возникает второй, более сильный очаг возбуждения, который, видимо, принимает характер доминантного очага. Вследствие притягивания возбуждения из очага меньшей силы в очаг большей силы происходит проторение нервного пути, суммация возбуждения. Между обоими очагами возбуждения образуется временная нервная связь. Эта связь становится тем прочнее, чем чаще одновременно возбуждаются оба участка коры. После нескольких сочетаний связь оказывается настолько прочной, что при действии одного лишь условного раздражителя возбуждение возникает и во втором очаге. Так за счёт установления временной связи вначале индифферентный для организма условный раздражитель становится сигналом определённой врождённой деятельности. Если собака впервые услышит звонок, она на него даст общую ориентировочную реакцию, но слюны при этом отделяться не будет. Подкрепим теперь звучащий звонок едой. При этом в коре больших полушарий возникнут два очага возбуждения - один - в слуховой зоне, а другой - в пищевом центре. После нескольких подкреплений звонка едой в коре больших полушарий между двумя очагами возбуждения возникает временная связь Условные рефлексы способны тормозиться. Происходит это в тех случаях, когда в коре больших полушарий при осуществлении условного рефлекса возникает новый, достаточно сильный очаг возбуждения, не связанный с данным условным рефлексом. Различают: внешнее торможение (безусловное); внутреннее (условное).

Внешнее Внутреннее Безусловный тормоз - новый биологически сильный сигнал, угнетает осуществление рефлекса Угасательное торможение при многократном повторении УР без подкрепления рефлекс угасает Ориентировочное; новый раздражитель предшествует раздражению рефлекса Дифференцировочное - при повторении похожего раздражителя без подкрепления рефлекс угасает Запредельное торможение (сверхсильные раздражители тормозят осуществление рефлекса) Запаздывательное Утомление - тормозит осуществление рефлекса Условный тормоз - при сочетании раздражителей не даётся подкрепление, один раздражитель служит для другого тормозом

В ЦНС отмечается одностороннее проведение возбуждения. Это связано с особенностями синапсов, передача возбуждения в них возможна только в одном направлении - от нервного окончания, где высвобождается при возбуждении медиатор, к постсинаптической мембране. В обратном направлении возбуждающий постсинаптический потенциал не распространяется. Каков же механизм передачи возбуждения в синапсах? Приход нервного импульса в пресинаптическое окончание сопровождается синхронным выбросом в синаптическую щель медиатора из синаптических пузырьков, расположенных в непосредственной близости от неё. В пресинаптическое окончание приходит серия импульсов, частота их возрастает при увеличении силы раздражителя, приводя к увеличению выделения медиатора в синаптическую щель. Размеры синаптической щели очень малы, и медиатор, быстро достигая постсинаптической мембраны, взаимодействует с её веществом. В результате этого взаимодействия структура постсинаптической мембраны временно изменяется, проницаемость её для ионов натрия повышается, что приводит к перемещению ионов и как следствие, возникновению возбуждающего постсинаптического потенциала. Когда это потенциал достигает определённой величины, возникает распространяющееся возбуждение -  потенциал действия. Через несколько миллисекунд медиатор разрушается специальными ферментами. В настоящее время подавляющее большинство нейрофизиологов признаёт существование в спинном мозге и в различных отделах головного мозга двух качественно различных типов синапсов - возбуждающих и тормозящих. Под влиянием приходящего по аксону тормозящего нейрона импульса в синаптическую щель выделяется медиатор, который вызывает специфические изменения в постсинаптической мембране. Медиатор торможения, взаимодействуя с веществом постсинаптической мембраны, увеличивает её проницаемость для ионов калия и хлора. Внутри клетки относительное число анионов увеличивается. В результате происходит не снижение величины внутреннего заряда мембраны, а повышение внутреннего заряда постсинаптической мембраны. Происходит её гиперполяция . Это ведёт к возникновению тормозного постсинатического потенциала, в результате чего возникает торможение.