3.2. Онтогенез центральной нервной системы

Онтогенез {ontogenesis] греч. on, ontos — сущее + genesis — зарождение, происхождение) — процесс индивидуального развития организма от момента его зарождения (зачатия) до смерти. В основе онтогенеза лежит цепь строго определенных последовательных биохимических, физиологических и морфологических изменений, специфичных для каждого из периодов индивидуального развития организма конкретного вида. В соответствии с этими изменениями выделяют эмбриональный (зародышевый, или пренатальный) и постэмбриональный (пос-лезародышевый, или постнатальный) периоды. Первый охватывает время от оплодотворения до рождения, второй — от рождения до смерти (рис. 3.1).

Согласно биогенетическому закону, в онтогенезе нервная система повторяет этапы филогенеза. Вначале происходит диф-ференцировка зародышевых листков, затем из клеток эктодер-мального зародышевого листка образуется мозговая, или медуллярная, пластинка. Ее края в результате неравномерного размножения ее клеток сближаются, а центральная часть, наоборот, погружается в тело зародыша. Затем края пластинки смыкаются — образуется медуллярная трубка (рис. 3.2). В дальнейшем из задней ее части, отстающей в росте, образуется спинной мозг, из Передней, развивающейся более интенсивно, — головной мозг. Канал медуллярной трубки превращается в центральный канал спинного мозга и желудочки головного мозга.

Нервная трубка представляет собой эмбриональный зачаток всей нервной системы человека. Из нее в дальнейшем формируется головной и спинной мозг, а также периферические отделы нервной системы. При смыкании нервного желобка по бокам в области его приподнятых краев (нервных валиков) с каждой стороны выделяется группа клеток, которая по мере обособления нервной трубки от кожной эктодермы образует между нервными валиками и эктодермой сплошной слой — ганглиозную пластинку. Последняя служит исходным материалом для клеток чувствительных нервных узлов (спинальных и краниальных) и узлов вегетативной нервной системы, иннервирующей внутренние органы.

Рис. 3.1. Развитие ЦНС человека (по Ф. Блум, А. Лейзерсон и Л. Хофстедтер, 1988)

Рис. 3.2. Образование нервной трубки из эктодермы

Нервная трубка на ранней стадии своего развития состоит из одного слоя клеток цилиндрической формы, которые в дальнейшем интенсивно размножаются митозом и количество их увеличивается; в результате стенка нервной трубки утолщается. В этой стадии развития в ней можно выделить три слоя: внутренний эпендимный слой, характеризующийся активным митотическим делением клеток; средний слой — мантийный (плащевой), клеточный состав которого пополняется как за счет митотического деления клеток этого слоя, так и путем перемещения их из внутреннего эпендимного слоя; наружный слой, называемый краевой вуалью. Последний слой образуется отростками клеток двух предыдущих слоев. В дальнейшем клетки внутреннего слоя превращаются в эпендимоциты, выстилающие центральный канал спинного мозга. Клеточные элементы мантийного слоя дифференцируются в двух направлениях: часть их превращается в нейроны, другая часть — в глиальные клетки [3]. Схема дифферен-цировки зачаточных элементов нервной системы показана на рис. 3.3.

Рис. 3.3. Схема дифференцировки нервной системы человека

Вследствие интенсивного развития передней части медуллярной трубки образуются мозговые пузыри: вначале появляются два пузыря, затем задний пузырь делится еще на два. Образовавшиеся три пузыря дают начало переднему, среднему и ромбовидному мозгу.

Впоследствии из переднего пузыря развиваются два пузыря, дающие начало конечному и промежуточному мозгу. А задний пузырь, в свою очередь, делится на два пузыря, из которых образуется задний мозг и продолговатый, или добавочный, мозг. Таким образом, в результате деления нервной трубки и образования пяти мозговых пузырей с последующим их развитием формируются следующие отделы нервной системы:

• передний мозг, состоящий из конечного и промежуточного мозга;

• ствол мозга, включающий в себя ромбовидный и средний мозг.

Конечный, или большой, мозг представлен двумя полушариями (в него входят кора большого мозга, белое вещество, обонятельный мозг, базальные ядра).

К промежуточному мозгу относят эпиталамус, передний и задний таламус, металамус, гипоталамус.

Ромбовидный мозг состоит из продолговатого мозга и заднего, включающего в себя мост и мозжечок, средний мозг — из ножек мозга, покрышки и крышки среднего мозга. Из недифференцированной части медуллярной трубки развивается спинной мозг.

Полость конечного мозга образуют боковые желудочки, полость промежуточного мозга — III желудочек, среднего мозга — водопровод среднего мозга (сильвиев водопровод), ромбовидного мозга — IV желудочек и спинного мозга — центральный канал.

В дальнейшем идет быстрое развитие всей центральной нервной системы, но наиболее активно развивается конечный мозг, который начинает делиться продольной щелью большого мозга на два полушария. Затем на поверхности каждого из них появляются борозды, определяющие будущие доли и извилины.

На 4-м месяце развития плода человека появляется поперечная щель большого мозга, на 6-м — центральная борозда и другие главные борозды, в последующие месяцы — второстепенные и после рождения — самые мелкие борозды.

В процессе развития нервной системы важную роль играет миелинизация нервных волокон, в результате которой нервные волокна покрываются защитным слоем миелина и значительно вырастает скорость проведения нервных импульсов. К концу 4-го месяца внутриутробного развития миелин выявляется в нервных волокнах, составляющих восходящие, или афферентные (чувствительные), системы боковых канатиков спинного мозга, тогда как в волокнах нисходящих, или эфферентных (двигательных), систем миелин обнаруживается на 6-м месяце. Приблизительно в это же время наступает миелинизация нервных волокон задних канатиков. Миелинизация нервных волокон корково-спинномозговых путей начинается на последнем месяце внутриутробной жизни и продолжается в течение года после рождения. Это свидетельствует о том, что процесс миелинизации нервных волокон распространяется вначале на филогенетически более древние, а затем — на более молодые структуры. От последовательности миелинизации определенных нервных структур зависит очередность формирования их функций. Формирование функции также зависит и от дифференциации клеточных элементов и их постепенного созревания, которое длится в течение первого десятилетия.

В постнатальном периоде постепенно происходит окончательное созревание всей нервной системы, в частности ее самого сложного отдела — коры большого мозга, играющей особую роль в мозговых механизмах условно-рефлекторной деятельности, формирующейся с первых дней жизни. Еще один важный этап в онтогенезе — это период полового созревания, когда проходит и половая дифференцировка мозга.

В течение всей жизни человека мозг активно изменяется, приспосабливаясь к условиям внешней и внутренней среды, часть этих изменений носит генетически запрограммированный характер, часть является относительно свободной реакцией на условия существования. Онтогенез нервной системы заканчивается только со смертью человека.

Вопросы и задания

I. Выполните задания и ответьте на вопросы.

1. Перечислите основные этапы эволюции нервной системы у животных.

2. Каким образом из листка эктодермы образуется нервная трубка?

3. Опишите этапы превращения мозговых пузырей в отделы мозга.

4. Как происходит миелинизация нервных волокон человека в постэмбриональном периоде?

5. Перечислите эволюционные законы развития нервной системы.

II. Выберите правильный вариант ответа.

1. Какой тип нервной системы встречается у кишечнополостных:

а) диффузный;

б) лестничный;

в) узловой;

г) трубчатый?

2. Какой тип нервной системы встречается у членистоногих:

а) диффузный;

б) лестничный; в)узловой;

г) трубчатый?

3. Какой тип нервной системы встречается у рыб:

а) диффузный;

б) лестничный; в)узловой;

г) трубчатый?

4. У какой группы позвоночных животных впервые появляет ся кора мозга:

а) у рыб;

б)у рептилий;

в) у птиц;

г) у млекопитающих?

5. Как называется период, охватывающий время от оплодотворения до рождения:

а) постэмбриональный;

б) послезародышевый;

в) постнатальный;

г) пренатальный?

6. Какой отдел центральной нервной системы образуется из недифференцированной части медуллярной трубки:

а) продолговатый мозг;

б) спинной мозг;

в) мозжечок;

г) средний мозг?