Кісткове звукопроведення.

Звук може потрапляти до внутрішнього вуха безпосередньо через кістки черепу – це, так зване, кісткове звукопроведення. Зовнішні коливання середовища викликають коливання кісток черепу, які передаються на перілімфу лабіринту. У наявності такого виду проведення можна упевнитись, щільно затиснувши пальцями слухові проходи. При цому сприймання звуків погіршується, але все ж відбувається. Такий механізм стає важливим при порушенні, або неможливості повітряної передачі звуку. Наприклад, під водою, або при ураженні складових елементів повітряної передачі звуку.

Звукосприймання.

Механізм сприймання людиною звуків відбувається у три етапи:

1) перетворення фізичної енергії звукових коливань у енергію нервового імпульсу;

2) передача цього імпульсу у кору головного мозку;

3) перетворення нервового імпульсу у відчуття звуку в кірковому слуховому ценрті.

Під час коливань основної мембрани слухові нервові клітини кортіїва органу збуджуються. і в них виникає нервовий імпульс. Цей момент є початком слухового сприймання.

При подразненні волоскових клітин відбувається перетворення фізичної енергії звукових коливань у фізіологічний процес нервового збудження.

У цьому перетворенні і полягає функція кортіїва органа як периферійного відділу слухового аналізатора.

Теорії слухового сприймання.

У межах слухового сприйняття вухо людини розрізняє звуки за висотою, силою та тембром. Для пояснення такої здатність органу слуху були запропоновані кілька теорій.

1. Резонаторна теорія г.А.Гельмгольца.

Згідно цієї теорії, розрізнення звуків за висотою здійснюється таким чином. Волокна основної мембрани мають різну довжину та натягненість і тому (подібно струнам музичних інструментів) мають свої власні тони, тому кожне волокно резонує тільки на відповідний тон. На високі звуки відповідають короткі волокна основної мембрани у першому (нижньому) поверсі завитки, а на низькі звуки – довгі волокна у верхньому поверсі; відповідно, на середні звуки – волокна середнього поверху.

Різні по силі звуки викликають різну амплітуду коливань волокон основної мембрани, а розрізнення тембру пов’язано зі здатністю перифероійного відділу слухового аналізатора розкладати складні звуки на прості тони.

Недоліками даної теорії є певні труднощі у поясненні одночасного сприймання великої кількості звуків різної сили та висоти, тому що волокна основної мембрани тісно пов’язані між собою і не можуть коливатися ізольовано.

Згодом до теорії Г.А.Гельмгольца угорським вченим Г.Бекеші були зроблені доповнення. Резонуючим субстратом Г.Бекеші вважав не волокна основної мембрани, а стовбчик рідини лабіринту певної довжини. Чим вище звук, тим менша довжина стовбчика рідини лабіринту коливається і тим ближче до основи завитки і овальному вікну знаходиться місце максимальної амплітуди коливань. На низькі звуки коливається більший стовбчик рідини лабіринту і ближче до верхівки завитки знаходиться місце максимальної амплітуди коливань. Основна мембрана теж коливається, але не окремими волокнами, а ділянками – більшими чи меншими. При цьому, залежно від величини ділянки,що коливається, збуджується різна кількість волоскових клітин.

Приведені факти свідчать, що під час дії звуків різної висоти у завитці відбувається просторове кодування звукової інформації: кожній висоті тону відповідає певна довжина ділянки на основній мембрані і певна кількість слухових рецепторів.

2. Телефонна теорія Д. Резерфорда.

За цією теорією частоти коливань електричних потенціалів у слуховому нерві при сприйманні звуків різної висоти відповідають частотам звуків, що сприймаються, як це відбувається у телефонному кабелі під час передачі звуків по телефону.

Дана теорія знайшла своє підтвердження експерементальним шляхом при дослідженні електричних явищ, що виникають у завитці. Під час звукового подразнення завитки було виявлено виникнення перемінних електричних потенціалів, які за своїм ритмом та величиною повністю повторюють частоту і силу звукових коливань (кохлеарні потенціали). Таким чином, завитка ніби виконує роль мікрофону, що перетворює механічні коливання у електричні. Це явище отримало назву мікрофонного ефекту завитки.

Електрофізіологічні дослідження дають підстави вважати, що що різні волокна слухового нерва проводять збудження, які відповідають різним по висоті звукам, тобто просторове розподілення проведення звуків різної висоти існує і в самому нерві.

Недоліком теорії вважають те, що під час дії високих звуків (вище

1000 Гц), частоти коливань електричних потенціалів не відповідають частоті звукових коливань. Нервові волокна не встигають синхронно передавати коливання високої частоти у головний мозок, що викликає потребу у їх трансформації.

3. Теорія умовних рефлексів.

Наявність просторового розподілення сприймання звуків у завитці було доказано дослідами на собаках, що проводив Л.А.Андрєєв у лабораторії І.П.Павлова, згідно методу встановлення умовних рефлексів. Ці досліди показали, що під час пошкодження у певному відділі основної мембрани і кортіївого органа зникає вироблена на певний тон умовно-рефлекторна реакція. А саме: ураження у нижньому поверсі завитки супроводжується втратою сприймання високих тонів, а ураження у верхньому поверсі викликає зникнення реакції на низькі тони.

Локалізація сприймання звуків певної висоти у різних відділах завитки підтверджується також мікроскопічним дослідженням внутрішнього вуха людей, що мали часткове випадіння сприймання тих чи інших тонів: дослідження виявляє ушкодження відповідних частин кортіївого органу.

Сучасні погляди на механізми звукосприймання.

Враховуючи класичні теорії, що по-різному розглядають звукосприймання, сучасні науковці виділяють два механізми розрізнення висоти звуків: під час сприйняття низьких звуків інформація про них передається по волокнам слухового нерва у вигляді імпульсів, частота яких відповідає частоті звукових коливань, які сприймаються завиткою.

Під час дії високих звуків відбувається просторове кодування звукової інформації.