Механізм збудження фоторецепторів

У фоторецепторах відбувається взаємодія кванта світла з пігментом. Розглянемо ці процеси на прикладі добре вивченої взаємодії світла з родоп-

сином палички.

Родопсин являє собою високомолекулярну, що складається з альдегіду вітаміну А - ретиналю і білка опсину.

Фотохімічні перетворення зорових пігментів починаються з поглинання ними фотона, в результаті чого розривається зв'язок ретиналю з опсином. У такому разі вивільнюються іони кальцію, які дифундують до плазматичної мембрани палички, що призводить до зменшення її проникності для Na+, у результаті чого в паличці виникає рецепторний потенціал (РП).

Родопсин паличок найчутливіший у разі дії хвилі довжиною 505 нм.

Чутливі до світла пігменти колбочок, що складаються з ретиналю і фотопсину, мають піки чутливості:

• синьочутливі - 445 нм,

• зеленочутливі -535 нм і

• червоночутливі - 570 нм.

Обробка зорової інформації у нейронах сітківки

Нейрони сітківки включають чотири типи клітин:

- горизонтальні,

- біпо­лярні,

- амакринові і

- гангліозні.

Фоторецепторні клітини за допомогою синаптичних контактів передають сигнали на біполярні клітини.

У свою чер­гу, біполярні клітини через синапс, передають збудження на дендрити гангліонарних клітин.

Горизонтальні клітини поєднують кілька біполярних клітин з фоторецепторами, а амак­ринові - кілька біполярних клітин з однією гангліонарною.

Біполярні, го­ризонтальні й амакринові нейрони можуть проводити збудження пасивно, у вигляді РП, без виникнення потенціалу дії. Потенціал дії виникає лише в гангліонарних клітинах, відростки яких дають початок зоровому нерву.

Механізм перетворення світлового сигналу на рівні рецепторних клітин полягає у наступному. У зв'язку з тим, що рецепторні клітини сітківки мають низький рівень мембранного потенціалу, в темряві через їхню пресинаптичну мембрану постійно виділяється деяка кількість трансмітера. Але цей трансмітер є гальмівним і не зумовлює деполяризації постсинаптичної мембрани, розташованої на біполярній клітині.

Надход­ження кванта світла спричинює збудження мембрани фоторецеп­тора, що знижує (або припиняє) виділення ним гальмівного трансмітера.

Передачу сигналів по нейронах сітківки можна описати за такою схемою:

проходження квантів світла через товщу сітківки - поглинання квантів світла фоторецепторами - розвиток у них РП - зниження виділення гальмівного трансмітера - активація біполярних клітин - активація гангліонарних клітин - розвиток ПД у гангліонарних клітинах - передача збудження по аксонах гангліонарних клітин у складі зорового нерва в ЦНС.

Рецептивні поля гангліонарних клітин сітківки.

Гангліонарні кліти­ни пов'язані з кількома рецепторними клітинами. Явища, що відбувають­ся у нейронах сітківки, конвергенція і дивергенція, складають основу утво­рення рецептивних полів гангліонарних клітин сітківки - це ділянка сітківки, у межах якої певний зоровий стимул під час дії на рецепторні клітини спричинює виникнення відповідних процесів в одній гангліонарній клітині.

У сітківці є кілька видів гангліонарних нейронів з антагоністичною ор­ганізацією їх рецептивних полів. Нейрони з онцентром (вмикання) відповідають деполяризацією на освітлення центру РП, а це призводить до збільшення частоти ПД порівняно зі спонтанною. Водночас освітлення пе­риферії цих полів спричинює зменшення частоти імпульсації. За одночас­ного освітлення центру і периферії реакція центру переважає, хоча сумар­на відповідь стає більш низькою.

У нейронах з офцентром (вимикання) відбувається протилежне: адек­ватним їх стимулом є зменшення освітленості центру рецептивних полів або ж збільшення освітленості периферії.

Площа рецептивних полів непостійна, під впливом латерального галь­мування вона може трансформуватися. Так, у разі поліпшення освітле­ності предмета рецептивне поле зменшується. Функція горизонтальних та амакринових клітин саме і полягає в організації рецептивних полів гангліонарних клітин, розширенні або звуженні їх площі.

Обробка сигналів на рівні центральної нервової системи

В основі черепа обидва зорових нерви зливаються, а потім медіальні волокна зорових нервів перехрещуються і переходять на протилежний бік (пе­рехрест зорових нервів). Тому зоровий нерв, що пройшов через перехрестя, несе інфор­мацію у кожну половину мозку переважно від відповідної половини зоро­вого поля обох очей.

Зоровий тракт підходить до латеральних колінчастих тіл. Причому частина волокон перед вступом до них утворює відгалуження до нейронів верхніх горбків. Зоровий сигнал, пройшовши через ці структури, надходить до первинної зорової кори, розташованої у потиличній ділянці мозку. По­руч із нею розташовані вторинна і третинна зорові ділянки кори великого мозку.

На рівні нейронів підкіркових ядер можна знайти рецептивні поля, які забезпечують їх зв'язок з конкретними рецепторами сітківки:

- у верхніх горбках чотиригорбкового тіла нейрони відповідають появою ПД переважно на стимул, що рухається. До того ж нейрони верхніх горбків чотиригорбко­вого тіла водночас із зоровими сигналами одержують інформацію про зву­ки, положення голови, а також опрацьовану зорову інформацію, що повертається по петлі зворотного зв'язку від нейронів первинної зорової кори.

Виходячи з цього, вважають, що передні горбки чотиригорбкового тіла є первинними центрами інтегрування сенсорної інформації, яка вико­ристовується для просторової орієнтації.

- у латеральному колінчастому тілі можна виділити два класи нейронів: ті, що реагують на зміну контрасту, і ті, що реагують на світло та темряву. Деякі нейрони мають кольорочутливі рецептивні поля.

Система нейронів сітківки і латерального колінчастого тіла виконує аналіз зорових сти­мулів, оцінюючи їх колірні характеристики, просторовий контраст і серед­ню освітленість різних ділянок поля зору.

Наступний етап аналізу зорових стимулів пов'язаний з функцією зон кори головного мозку.

У первинній зоні кори, розташованій в потиличній ділянці лише невелика частина нейронів реагує на прості стимули типу "світло чи темрява". Більшість нейронів кори забезпечує розпізнавання складних і надскладних зорових подразнень. Складні - це межі між темним і світлим, межі певної орієнтації чи розриви меж певної орієнтації та ширини тощо. Надскладні - це межі між світлим і темним чітко визначеної орієнтації та обмеженої довжини, визначені кути, складні злами ліній тощо.

Крім потиличної ділянки кори у ній є ще ряд нейронних полів, причет­них до обробки зорових сигналів. Так, у тім'яній частці кори є нейрони, що здійснюють подальшу (після зорових зон потиличної частки) обробку інформації. Цей відділ відіграє значну роль у регулюванні руху очей і го­лови під час фіксації об'єкта.

Нейрони, що задіяні в обробці зорової інформації, є і в інших відділах асоціативних зон кори (скронева і лобова частки).

Кора дозволяє сприймати відчуття, враховуючи попередній досвід. Наприклад, колеса об'єкта, що рухається, завжди сприйма­ються як круглі, хоча їх зображення на сітківці можуть бути у виг­ляді еліпса.

У результаті в корі великого мозку, наприклад, для сприйняття якої-небудь букви одночасно повинні збуджуватися багато нейронів, кожен з яких реагує на визначену частину букви. Збудження нейронів кори створює своєрідну нейронну мозаїку, яка у процесі навчання дає змогу сприймати цю букву( геометричну фігуру, тощо) як ціле.

Однак для сприйняття предмета очне яблуко постійно здійснює швидкі маленькі стрибкоподібні рухи (саккади, або фізіологічний ністагм). Якщо зробити так, що зображення постійно падатиме на одну ділянку сітківки, то відчуття зображення зникає внаслідок адап­тації.