1 К. М а р к с. Нищета философии. К. Маркс, ф. Энгельс. Соч., 2-е изд., т. 4, стр. 114.

стые схемы, элементами которых обычно служат кружки и ли­нии. Первыми из них изображают пункты мозга или центры, вторыми — связи. Язык таких обозначений беден и неточен; если он и позволяет отображать нечто, то очень общо и с боль­шими погрешностями. Несравненно большие возможности для правильного отображения работы мозга может открыть специ­ально разработанная система условных обозначений для состав­ления физиологических схем. О выгодах, которые способны при­нести подобные схемы, говорит имеющийся опыт электро- и ра­диотехники.

Огромные возможности для условного отображения физио­логических явлений таит в себе система буквенных обозначений^ Разработка ее позволит показывать функциональное состояние и взаимодействие различных нервных образований, с ее по­мощью можно будет выражать внешние воздействия и вызван­ные ими изменения в организме с любой степенью общности или конкретности. Применение рассматриваемой системы будет спо­собствовать развитию и углублению представлений о механизме нервной деятельности.

Целесообразность использования буквенных обозначений для отображения работы организма давно осознана некоторыми исследователями (П. Л. Познанин, 1929; П. К. Анохин, 1949а, 1963, и др.). Мы в 1964 г. предприняли попытку применить бук­венные обозначения для анализа механизма некоторых физио­логических явлений, при этом сразу же почувствовали большие выгоды такого анализа. Тогда же была разработана система ус­ловных обозначений, конечно, в первом и отдаленном прибли­жении к идеалу. Приведем основные обозначения, которые по­требуются нам в дальнейшем при анализе экспериментального материала:

А, Б... Я — непосредственные раздражители;

А, Б... Я — корковые проекции этих раздражителей;

«А», «Б»... «Я» — словесные раздражители;

«А», «Б»,.. «Я» — корковые проекции этих раздражителей;

+ + + -I- + +

А, Б... Я и «А», «Б»... «Я» — корковые проекции раздражи­телей, находящиеся в состоянии возбуждения;

А, Б... Я и «А», «Б»... «Я» — корковые проекции раздражи­телей, находящиеся в состоянии торможения;

а, б... я — рецепторы;

БР—безусловная реакция;

УР — условная реакция;

КПР — корковое представительство безусловного рефлекса;

функциональная связь;

—:—*■ —направление иррадиации возбуждения;

— =—знак, указывающий на наличие взаимосвязи между правой и левой частями формулы;

— — и ->— пропуск одного или нескольких нервных

элементов;

< физиологическое взаимодействие;

^? — гипотетичная связь;

_> — гипотетичное направление иррадиации возбуж­дения. -

В дополнение к этому придадим некоторым буквам более конкретное значение:

Б И. «Б»—безусловный раздражитель и его слово-название;

Б и «Б» — корковые проекции этих раздражителей;

А—корковые клетки, воспринимающие так называемую об­ратную афферентацию;

Э—эфферентные клетки коры, обеспечивающие переключе­ние возбуждения на нисходящий путь;

Эф — эффектор;

X — совокупность нервных элементов, которая точно не из­вестна или содержание которой по каким-либо соображениям не раскрыто (ими могут быть, например, вставочные и ас- еоциационные нейроны);

У и «У» — условный раздражитель и его слово-название;

У и «У» — корковые проекции этих раздражителей.

РЕФЛЕКТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ И ЕЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ

<

ей <

L_

Механизм действия словесных раздражителей на корковое представительство вегетативных функций нельзя понять без знания механизма безусловного и условного рефлексов, поэтому специально рассмотрим этот вопрос.

Человек знает о рефлексе как явлении с древнейших вре­мен и издавна пользуется им с практической целью, однако представление о рефлекторной деятельности нервной системы сложилось сравнительно недавно. Идея рефлекторной дуги была высказана в XVII в. Р. Декартом и нашла отражение в его ра­ботах «Диоптрика», «Принципы философии» и «Страсти души». Р. Декарту принадлежит мысль не только о врожденной, но и о приобретенной рефлекторных дугах

Концепция рефлекторной деятельности мозга получила ши­рокое признание и развитие в XIX в. и нашла наиболее яркое отражение в работе И. М. Сеченова «Рефлексы головного мозга». И. М. Сеченов, как и Р. Декарт, отмечал не только врожденные, но и приобретенные («заученные») рефлексы. Сов­ременник и последователь И. М. Сеченова Н. О. Ковалевский сделал одну из первых попыток понять механизм формирования приобретенных рефлексов ¹.

Великая заслуга И. П. Павлова состоит в том, что он не только увидел условный рефлекс (это явление было известно давно), но обратил внимание на его специфические особенности и разглядел в нем средство для объективного познания деятель­ности коры больших полушарий мозга животных. Ученый выя­вил общие и особенные черты врожденных и приобретенных рефлексов и зафиксировал результат своего анализа с помощью терминов «безусловный рефлекс» и «условный рефлекс».

Безусловным рефлексом И. П. Павлов назвал постоянную связь внешнего агента с ответной на него деятельностью, а условным — временную связь². Подобную мысль И.П.Павлов высказывал неоднократно. Она послужила источником₁ непра­вильного понимания условного рефлекса, одним из последствий чего является отождествление понятий «условный рефлекс», «временная связь» и «ассоциация». Такое отождествление до­пускал и И. П. Павлов, однако на «среде» 13 ноября. 1935 г. он объявил ассоциацию родовым понятием, а условный реф­лекс— видовым. Тогда же ученый заметил: «Я об этом говорил, но из разговора было видно, что это не особенно было принято к сведению»³. К сожалению, это не особенно принято к сведе­нию и в наше время.

Безусловный и условный рефлексы как явления нельзя сво­дить к нервным связям, которые являются лишь одним из су­щественных признаков их. Сами термины «безусловный реф­лекс» и «условный рефлекс» говорят о том, что обозначаемые ими явления есть рефлексы, но имеющие определенные специ­фические особенности.

Объем понятий «рефлекс» и «безусловный рефлекс» не сов­падают. Первое из них есть родовое, второе—■ видовое понятия. Рефлекс — непроизвольная ответная реакция организма на раз­дражение рецепторов, закономерно появляющаяся благодаря наличию в мозгу функциональных нервных связей. Это опреде­ление соответствует взглядам многих видных физиологов, в том числе и взглядам И. П. Павлова, выраженным, например, в его «Лекциях»¹. Одним из существенных признаков рефлекса яв­ляется его непроизвольность, машинообразность. На это не один раз обращали внимание И. М. Сеченов и И. П. Павлов; они, например, часто подчеркивали «роковой» характер рефлекса. Так, И. П. Павлов писал: «Условный рефлекс — также роко­вой, и он есть, таким образом, целиком, так же как и безуслов­ный рефлекс, приобретение и достояние физиологии»².

Корковое представительство безусловного рефлекса

И. П. Павлов много внимания уделял корковому представи­тельству безусловного рефлекса, с которым, как он был убеж­ден, устанавливается временная нервная связь при выработке условного рефлекса. Великий физиолог правильно указывал на то, что в коре больших полушарий головного мозга имеется «...широкое представительство внутреннего мира организма, т. е. состояний, работы массы органов и тканей, массы внутрен­них органических процессов»³- К корковому представительству безусловного рефлекса И. П. Павлов относил клетки, восприни­мающие безусловное раздражение. Так, еще в 1911 г. он писал о том, что пищевой центр находится в различных этажах цент­ральной нервной системы, что он состоит из воспринимающих клеток и в больших полушариях должен быть представлен в виде вкусовых клеток, что этот центр должен быть чрезвы­чайно сложным⁴- Значительно позже (1935 г.) на одной из «сред» И. П. Павлов дал более подробное описание коркового представительства безусловного рефлекса. Он говорил: «...для наших так называемых «безусловных рефлексов» — для влива­ния кислоты, дачи пищи и действия электрическим током, суще­ствует корковый представитель этих раздражений. Это значит, что когда идет речь о пищевом рефлексе, то при акте еды за­мыкается подкорковый центр, раздражение непременно пере­ходит на корковый представитель подкоркового центра, в дан­ном случае вкусовые клетки, на которых происходит замыкание условных рефлексов»⁵.

И. П. Павлов, придавая большое значение воспринимающим клеткам коры, вместе с тем настаивал на признании и эффек- торных клеток. В упомянутой статье «О пищевом центре» (1911) он писал, что в центральной части рефлекторной дуги надо от­мечать две половины — центральный конец чувствительного нерва и начало двигательного нерва¹.

Огромный вклад в вопрос о корковом представительстве безусловных рефлексов внес В. М. Бехтерев, который еще в 1896 г. на основе обширного экспериментального материала своей лаборатории пришел к заключению, что на поверхности больших полушарий имеются центры, влияющие на раститель­ные процессы: на сосудодвигательную систему, сердцебиение, движения пищевода, желудка, кишок, мочевого пузыря и пр.

Специального рассмотрения заслуживают данные о корко­вом представительстве слюнного безусловного рефлекса, по­скольку учение о высшей нервной деятельности выросло на ма­териале, полученном главным образом по слюнной методике. Секреторный эффект при прямом раздражении коры больших полушарий наблюдали многие исследователи: В. М. Бехтерев, Н. Миславский (1888), Л. Н. Карпенко, В. С. Кононенко, Я. П. Скляров, Н. П. Ярош (1959), Л. Н. Карпенко, Я. П. Скля­ров (I960), Р. Г. Сингатулин (1959, 1963), Velo, Hoff (1961) и др. Еще В. М. Бехтерев и Н. Миславский показали, что секре­цию удается наблюдать при раздражении не одного какого- либо пункта коры, а нескольких. Этот факт в дальнейшем был подтвержден неоднократно. Слюнную секрецию отмечали при раздражении следующих извилин: сильвиевой (В. М. Бехтерев с Н. Миславским и Р. Г. Сингатулин), эктосильвиевой (Р. Г. Сингатулин), супрасильвиевой (А. Бари, Р, Г, Сингату­лин), сигмовидной (В. М. Бехтерев с Н. Миславским, Р. Г. Син­гатулин), крестовидной (Jl. Н. Карпенко с соавторами), венеч­ной (Л. Н. Карпенко с соавторами) и др. На первый взгляд эти данные могут показаться противоречивыми, однако если учесть, что в организме имеется не одно, а несколько рецептив­ных полей слюнного безусловного рефлекса, то оценка их дол­жна быть изменена. Большой экспериментальный материал по­казывает, что слюноотделение появляется при раздражении не только слизистой ротовой полости и языка, но И при раздраже­нии мягкого нёба, передней и задней поверхностей надгортан­ника, нёбных дужек, задней стенки глотки (Р. С. Рижинашвили, 1965), желудка (И. А. Булыгин, 1959; И. Т. Курцин, 1952, и др.), кишечника (И. А. Булыгин, 1959; Л. В. Итина, 1959), ам­пулы прямой кишки (С. А. Фролов, Л. Д. Урусов, 1950), желч­ного и мочевого пузырей (И. А. Булыгин, 1959), конъюнктивы глаза (И. А. Лапина, 1965), слизистой носовой полости (И. А. Лапина, 1965) и др. В дополнение к этому следует иметь в виду, что рецептивные поля слюнного рефлекса могут состоять из разнородных рецепторов, реагирующих на качественно раз­личные раздражения. Например, слюноотделение появляется не только при раздражении хеморецепторов, но и механорецеп- торов (И. А. Булыгин, 1959; Р. С. Рижинашвили, 1965, и др.). Учитывая эти данные, невозможно допустить наличие одного узколокального участка коры, являющегося единым представи­телем всех рецептивных полей и всех рецепторов, раздражение которых вызывает слюнную секрецию. Различные рецептивные поля представлены в различных местах коры больших полуша­рий, именно поэтому при электрическом раздражении не од­ного, а многих ее пунктов наблюдается слюноотделительный эффект. Таких пунктов в коре имеется несравненно больше, чем это установлено к настоящему времени. Отсюда понятно, по­чему экстирпация отдельных и иногда значительных участков коры больших полушарий не приводит к утрате животным воз­можности вырабатывать слюнные условные рефлексы.

Многие другие безусловные рефлексы также имеют далеко не одно рецептивное поле. Так, рецептивным полем сосудистой реакции является по сути дела весь организм, ибо трудно на­звать какой-либо участок тела, с которого нельзя было бы по­лучить названную реакцию. Замечательные монографии И. А. Булыгина (1959) и А. В. Риккль (1961) показывают, что реакции внутренних органов в этом отношении не составляют исключения, они также могут быть вызваны при раздражении отнюдь не одного, строго определенного рецептивного поля.

В коре больших полушарий хорошо представлены различные внутренние органы. Эту мысль неоднократно высказывал

П. Павлов, а его ученик К. М. Быков с многочисленными своими сотрудниками блестяще подтвердил экспериментально (К. М. Быков, 1930, 1937, 1942; Э. Ш. Айрапетьянц, 1940, 1952; С. И. Гальперин, 1936; И. Т. Курцин, 1952; Р. П. Ольнянская, 1934; А. В. Риккль, 1930, 1949, 1961; А. Д. Слоним, 1938, 1946, 1949; В. Н. Черниговский, 1940, 1960, и мн. др.). По данным Э. Ш. Айрапетьянца (1959), моторная и премоторная зоны вме­сте с лимбической областью коры являются центральными ме­стами висцеральных анализаторов. Это совпадает с клиниче­скими наблюдениями Poll (1954).

Корковое представительство того или иного рабочего органа возбуждается в связи с переходом в активное состояние дан­ного органа Возбуждение в указанном представительстве мо­жет быть вызвано не только посредством раздражения рецеп­торов соответствующего органа, но и при воздействии на это представительство иным способом. Следствием перехода корко- ного представительства эффектора в состояние возбуждения является безусловная реакция данного эффектора. Так, слюнная реакция может быть вызвана с помощью внушения обследуе­мому процесса слюноотделения или в результате представления им этого процесса. В последние годы, особенно в связи с разви­тием кибернетики, старое понимание физиологами информации головного мозга эффектором (обратная афферентация) полу­чило как бы вторую, теперь уже более полную и содержатель­ную жизнь (П.К.Анохин, 1958,1963; Н. А. Бернштейн, 1963, и др.). И это понятно, поскольку такая информация, как неоднократно и давно подчеркивает П. К. Анохин, играет важную роль в реф­лекторном процессе. Учитывая все сказанное, корковые клетки, воспринимающие рефлекторную реакцию эффектора, следует отнести к корковому представительству безусловного реф­лекса.

Серьезным и пока еще слабо разработанным является во­прос о том, как осуществляется переход возбуждения с аффе­рентных на эфферентные пути. Можно думать, что имеются специальные корковые клетки, от которых возбуждение непосред­ственно идет в нижележащие отделы мозга и далее к эффек­тору. Это предположение имеет много сторонников (П. С. Купа- лов, 1933, 1935, 1951; П. С. Купалов, Б. Н. Луков, 1933; Э. А. Асратян, 1937, 1938, 1955; И. А. Булыгин, 1959, и др.). Впервые вопрос о наличии в коре упомянутых клеток был поставлен в работе П. С. Купалова и Б. Н. Лукова (1933). Не­сколько позже П. С. Купалов (1935) писал о том, что корковый пищевой центр необходимо представлять состоящим из рецеп- торных клеточных элементов и клеток, от которых возбуждение направляется к нижележащим центрам. Эти клеточные эле­менты, как указывал автор, невозможно представить находя­щимися в каком-либо узколокализованном пункте. Он* считал, что объединение всего коркового пищевого центра в единую си­стему происходит по механизму условного рефлекса.

Много ценного в понимание структуры коркового представи­тельства безусловного рефлекса внесли П. К. Анохин (1949а, 1958, 1963 и др.) и Э. А. Асратян (1937, 1938, 1952, 1955 и др.). Э. А. Асратян считает, что дуга безусловного рефлекса в своей центральной части состоит из многих ветвей, проходящих через основные этажи центральной нервной системы, и что коркбвое представительство безусловного рефлекса образует корковая ветвь дуги, которая своим участием в осуществлении безуслов­ного рефлекса делает его функционально совершеннее. Э. А. Ас­ратян признает кору больших полушарий органом не только ус­ловных, но и безусловных рефлексов. Последний взгляд нашел отражение в работах многих исследователей (П. С. Купалов, 1935; Г. В. Скипин, 1957, и др.).

Основной факт, который позволяет счйтать кору больших полушарий органом безусловных рефлексов, — это резкое изме­нение протекания безусловнорефлекторных реакций после де­кортикации, а также после удаления определеннЫх^участков коры (Э. А. Асратян, 1938, 1952, 1955; К. С. Абуладзе, 1957;' И. А. Булыгин, Л. В. Итина, Л. А. Приблуда, 1959; В. М. Кась­янов, 1960, и мн. др). Большой и интересный материал получен по вопросу о влиянии декортикации на безусловнорефлекторное слюноотделение. Снижение безусловной секреции при декор­тикации наблюдали Л. А. Клеменкова, Д. С. Фурсиков (1928), Э. А. Асратян (1938, 1952, 1955), К. С. Абуладзе (1956, 1957), 3. Мартинек (1956) и др. Снижение величины слюнных безус­ловных рефлексов отмечается также при повреждении таламуса (М. Ф. Васильев, 1953; Л. Н. Гаврилова, 1959, и др.) и гипо­таламуса (В. С. Дерябин, 1946).

Особого внимания заслуживает исследование Р. Г. Синга- тулина (1959), в котором собакам «в область кожно-мышечного анализатора» вводился 10% раствор новокаина, что вызывало функциональное отключение соответствующего участка мозга. В результате этого безусловное слюноотделение на хлеб снизи­лось и лишь через несколько недель достигло исходного уровня. Ценность исследования состоит в том, что эффект снижения секреции был получен без повреждения мозга. Опыты Р. Г. Син- гатулина являются одним из убедительных подтверждений мы­сли о том, что корковое представительство безусловного реф­лекса принимает активное участие в осуществлении безуслов­ных рефлексов.

Все эти данные позволяют считать, что кора не только вос­принимает энергию безусловного раздражителя, но и произво­дит переключение ее на эфферентный путь, откуда она идет к эффектору. Корковые клетки, от которых импульсы, вызван­ные безусловным раздражителем, поступают в нисходящий путь, должны быть отнесены к корковому представительству безусловного рефлекса (КПР). Их можно называть «эфферент­ными» или «эффекторными» клетками КПР. Трудно предполо­жить, чтобы афферентные и эфферентные части Корковой ветви безусловнорефлекторной дуги были непосредственно связаны. Ве­роятнее, что они взаимосвязаны опосредованно.

К корковому представительству безусловного рефлекса сле­дует относить все те структурные элементы коры, которые ста­бильно принимают прямое участие в осуществлении данного рефлекса. Если воспользоваться вышеприведенными буквен­ными обозначениями, то это представительство можно отобра­зить с помощью следующей формулы:

КПР = Б + А + Э + X,

где последней буквой обозначены все корковые элементы КПР, не являющиеся клетками, воспринимающими безусловное раз­дражение (Б) и обратную афферентацию (А), а также эффе­рентными клетками (Э). Значит, к X относятся все вставочные и ассоциационные нейроны, а также все другие корковые эле­менты, участвующие в осуществлении определенного рефлекса.

Многочисленные факты указывают на то, что каждое полу­шарие имеет свое корковое представительство безусловного реф­лекса. Это было достаточно убедительно показано К. С. Абу­ладзе (1953, 1961 и др.) на примере слюнного и слезного безусловных (рефлексов. Следовательно, более конкретным ото­бражением коркового представительства безусловного, допустим слюнного, рефлекса будет такая формула:

КПР = КПР„ + КПР_Л = (Б„ + Б _л) + (А„ + А_л) + (Э„ + Э_л) + + (Х„ + Х_л),

где буквами п и л обозначены правое и левое полушария мозга.

Безусловный рефлекс представлен не только в коре больших полушарий, но и в нижележащих отделах мозга; поэтому нельзя не согласиться с утверждением Э. А. Асратяна, что централь­ная ветвь безусловного рефлекса представлена в коре и в ни­жележащих _t этажах мозга. Есть основания полагать, что в норме функционирует преимущественно корковая ветвь дуги безусловного рефлекса, т. е. что возбуждение,"вызванное без­условным раздражителем, переключается на эфферентные пути главным образом в коре мозга. Можно думать, что корковая ветвь дуги рефлекса является как бы физиологическим шунтом по отношению к нижележащим центральным ветвям рефлек­торной дуги; она обладает более высокой проводимостью, оказывает меньшее сопротивление нервным импульсам. В слу­чае выключения корковой ветви дуги рефлекса роль шунта вы­полняет подкорковая ветвь дуги того же рефлекса и т. д. Под­тверждением этого предположения могут служить следующие данные.

К. С. Абуладзе (1956, 1957) в опытах на собаках производил одностороннее удаление коры больших полушарий или зритель­ного бугра. В обоих случаях наблюдалось снижение величины безусловной секреции на стороне операции. Кроме того, была произведена перерезка «боковой половины продолговатого мозга», что вызвало тот Же по характеру эффект. В частной беседе К. С. Абуладзе сообщил интересную подробность: паде­ние безусловного слюноотделения было резче выражено при операции на продолговатом мозгу, нежели при удалении зри­тельного бугра и, тем более, коры больших полушарий. Это наблюдение подтвердилось в опытах сотрудницы К. С. Абу­ладзе Т. Е. Колосовой (1960), которая последовательно одно­сторонне удаляла сначала кору больших полушарий, потом зри­тельный бугор. Декортикация привела к падению величины безт условной секреции на оперированной стороне на ~40—45%, а удаление таламуса — дополнительно на 23—30% по отноше­нию к уровню слюноотделения, установившемуся после первой операции. Сходное явление наблюдал К. П. Иванов (1954), изу­чавший вопрос о регуляции дыхания различными отделами центральной нервной системы. Benjymin и Pfaffman (1955) обна­ружили у белых крыс резкое повышение порога чувствительно­сти к хинину после экстирпации участка коры, воспринимаю­щего вкусовые раздражения. Контрольные экстирпации других областей коры отмеченного эффекта не дали.

Важнейшее условие получения безусловной реакции — до­статочная физиологическая сила раздражителя. Любой без­условный раздражитель при снижении его интенсивности до определенного уровня превращается в индифферентный. Чтобы имела место безусловная реакция, раздражитель должен вы­звать в воспринимающих его клетках коры эффективный рчаг возбуждения по отношению к этой реакции. При достаточном по силе раздражении рецептивного поля у человека появля­ются как безусловная реакция, так и ощущение, причем пороги их могут быть резко различными, о чем свидетельствует ма­териал, например, следующего исследования.

У взрослых .людей изучались абсолютные пороги ощущения и пороги безусловных рефлексов. Раздражителями служили: растворы сахара, настойки полыни, поваренной соли и клюк­венного экстракта, струя воздуха (раздражалась роговая обо­лочка глаза) и электрический ток. Опыты показали, что абсо­лютный порог ощущения значительно ниже порога безуслов­ного рефлекса (табл. 1).

-Таблица!