2.5. Период рефрактерности

Определенным фазам цикла возбуждения в сердце, как и в других возбудимых тканях, соответствуют периоды невозбудимости (абсолютной рефрактерности) и сниженной возбудимости (относительной рефрактерности). На рис. 14 показаны эти периоды и их связь с различными фазами ПД. Во время периода абсолютной рефрактерное клетка невозбудима; затем следует период относительной рефрактерное, в течение которого возбудимость постепенно восстанавливается. Таким образом, чем больше сила повторного стимула, тем раньше можно вызвать очередной потенциал действия. ПД, возникающие в начальной стадии периода относительной рефрактерности, нарастают более полого, имеют меньшую амплитуду и длительность (рис. 14).

Рефрактерность связана главным образом с инактивацией быстрых натриевых каналов, наступающей при длительной деполяризации. Эти каналы начинают восстанавливаться дашь после того, как мембрана реполяризуется примерно до уровня — 40 мВ. Таким образом, продолжительность рефрактерного периода, как правило, тесно связана с длительностью потенциала действия. Если ПД укорачивается или удлиняется, этому соответствуют такие же изменения периода рефрактерное. Однако препараты, обладающие местным анестезирующим действием, могут подавлять быстрые натриевые каналы и замедлять восстановление проницаемости после инактивации, вызывая тем самым удлинение рефрактерного периода, но не влияя на продолжительность потенциала действия. [Шмидт 2005 : 458]

2.5.1. Функциональное значение периода рефрактерности.

Длительный рефрактерный период предохраняет миокард от слишком быстрого повторного возбуждения. Такое возбуждение могло бы нарушить нагнетательную функцию сердца. Вместе с тем фаза рефрактерности препятствует круговому движению возбуждения по миокарду, которое привело бы к нарушению ритмичного чередования сокращения и расслабления. В норме рефрактерный период клеток миокарда больше, чем время распространения возбуждения по предсердиям или желудочкам. Поэтому после того, как волна возбуждения из СА - узяа или гетеротонного очага охватит полностью весь миокард, она угасает; обратный вход этой волны невозможен, так как все сердце находится в состоянии рефрактерное.

Зависимость длительности потенциала действия от частоты. Потенциал действия, возникающий сразу после окончания периода относительной рефрактерности предыдущего цикла возбуждения, характеризуется обычной крутизной переднего фронта и амплитудой. Однако длительность ПД значительно уменьшена. Таким образом, существует тесная связь между продолжительностью потенциала действия и длительностью интервала между началом этого ПД и концом предыдущего, т. е. между длительностью и частотой ПД.

Клеточные механизмы возникновения возбуждения в сердце. Клетки рабочего миокарда предсердий и желудочков не обладают автоматизмом. Потенциалы действия в них возникают лишь под влиянием распространяющегося возбуждения^- от возбужденных участков к невозбужденным течетгок, вызывающий деполяризацию последних Когда в результате этой деполяризации мембранный потенциал достигает критического (порогового) значения, возникнет потенциал действия. Что же касается клеток сердца, обладающих автоматизмом, то они спонтанно деполяризуются до критического уровня Это явление можно наблюдать при прямой внутриклеточной регистрации мембранных потенциалов клеток пейсмекера в клетках за фазой речоляризации следует фаза медленной диастолической деполяррзацир, начинающаяся сразу по достижении максимального диастолического потенциала и приводящая к снижению мембранного потенциала до порогового уровня и возникновению ПД.

В отличие от потенциала действия медленная диастолическая деполяризация (пейсмекерный потенциал, препоггенциал) - это местное, нераспространяющееся возбуждение. [Шмидт 2005 : 458]