7. Генетические свойства и функциональная роль почвы в биогеоценозе

Любая почва, как и всякое природное тело, обладает присущими ей свойствами, названными специалистами в этой области генетическими свойствами. К числу их относятся: механический и минералогический состав почвы, реакция (кислотность) почвы, физические свойства (основные и функциональные) и физико-химические свойства органической и минеральной частей почвы. Не останавливаясь на характеристике этих почвенных свойств, которая дается в подробном изложении в соответствующих руководствах и монографиях, обратим внимание главным образом на воздействие наиболее важных из названных свойств, которое они оказывают на различные стороны составных частей других компонентов биогеоценозов, на роль и значение этих свойств в составе и функционировании последних.

Прежде всего, физические свойства почвы, а из них как экологически наиболее важные водный, воздушный и тепловой режимы почвы. Почвенная вода, как указывает Н. В. Дылис (1978), используется корнями растений и почвообитающими животными и микроорганизмами на удовлетворение своих потребностей в ней. Кроме того, она транспортирует растворенные в ней минеральные и органические вещества по профилю почвы, а также по уклону земной поверхности или водоупорного горизонта в подземной части. При этом так называемая гравитационная вода, перемещаясь по почвенному профилю сверху вниз, способствует выщелачиванию веществ и выносу их из верхних горизонтов почвы в нижние, а капиллярная вода, наоборот, вследствие испарения ее с поверхности перемещает вещества снизу вверх, обогащая верхние горизонты почвы, наиболее плотно заполненные подземными органами растений и населенные животными и микроорганизмами, содержащие различные минеральные соли, органические и минеральные кислоты, кислород и другие необходимые для них вещества.

В зависимости от гидрологического режима местности и глубины залегания грунтовых вод складываются различные типы режима влажности почвы. А. А. Молчановым (1964) различаются: болотный и полуболотный режимы, характеризующиеся избыточной влажностью почвы, таежный—с оптимальной влажностью таковой, степной и пустынный, отличающиеся недостаточной влажностью почвы, а последний даже чрезмерной сухостью ее. В условиях названных типов режима влажности почвы, естественно, создаются и соответствующие типы обеспеченности биогеоценозов влагой, что сказывается на их состоянии, развитии и продуктивности.

Воздушный режим почвы, как известно, является антагонистом водного режима. Чем больше скважины почвы заполнены водой, пишет А. П. Шенников (1950), тем меньше в ней окажется воздуха, а, следовательно, и кислорода; остается лишь воздух, растворенный в воде. В тяжелых по механическому составу почвах создаются в таких случаях анаэробные условия, что, помимо необеспеченности живых существ кислородом, замедляет также процесс разложения органических остатков.

Весьма важным условием нормальной жизни организмов и бесперебойного функционирования биогеоценозов является тепловой режим почвы, который находится в зависимости от целого ряда факторов: климатических особенностей местности, теплопроводности почвы и почвообразующих пород, обеспеченности почвы влагой, характера растительного покрова и т. п. Тепловой режим почвы оказывает влияние на многие стороны функционирования биогеоценозов. По словам Н. В. Дылиса, он определяет жизнедеятельность корней растений и почвообитающих животных и микроорганизмов, подвижность воды и почвенных растворов и доступность их для живых существ, скорость разнообразных химических реакций, а в конечном итоге—продуктивность биогеоценотических систем. Тяжелые по механическому составу глинистые и суглинистые почвы в таежной полосе, как отмечает А. П. Шенников, более влажны и холодны, чем песчаные почвы. Но в сухих жарких пустынях песчаные почвы влажнее глинистых, поэтому и растительный покров на них более развит.

Из физико-химических свойств почвы наибольшее значение для жизни почвообитающих организмов и функционирования биогеоценозов, как указывает С. В. Зонн (1967), имеют: а) химический состав минеральной части почвы, а именно валовое содержание основных окислов макро- и микроэлементов и подвижных растворимых в воде и кислотах минеральных и органоминеральных соединений (азот, фосфор, калий, кальций, магний и др.); б) биохимический состав органической части почвы в виде подстилки или войлока и гумусового горизонта различного механического состава и мощности. Поступление и запас химических элементов в почве находится в зависимости от содержания их в составе почвообразующих пород, от приноса их извне или выноса за пределы биогеоценоза, а также от количества и качества химизма растительной, животной и микробной биомассы и от притока их под действием корневых систем растений из нижних горизонтов почвы и подпочвы.

Органическое вещество почвы, представленное в основном гумусом в коллоидальной форме, состоит из малорастворимых гуминовых веществ и растворимых в воде креновой и апокреновой кислот. При разложении гумуса выделяются усваиваемые растениями минеральные соли, а также углекислота, которая, растворяясь в воде, подкисляет почву и вместе с тем облегчает растворение минеральных частиц почвы и усвоение их растениями. Гумус, таким образом, представляет собою весьма важный источник минеральной пищи растений, а с другой стороны, как пишет Н. В. Дылис, он увеличивает поглотительную способность почвы благодаря наличию в его составе гуминовых веществ и извести способствует образованию прочной структуры почвы, вследствие чего существенно меняются физические и химические свойства почвы, улучшаются водно-воздушный, тепловой и солевой режимы, что ведет к повышению плодородия почвы и продуктивности биогеоценозов в целом. Кроме того, гумусовый горизонт почвы, как было отмечено ранее, является резерватором аккумулированной живым веществом лучистой энергии Солнца. В гумусовом слое почвенного покрова Земли, по свидетельству Н. В. Дылиса (1978) со ссылкой на данные В. А. Ковды, сосредоточено 1,2·10¹⁸ ккал энергии (с. 103). Однако мощность и химический состав гумусового горизонта почвы, и запас потенциальной энергии в нем далеко не одинаковы в различных физико-географических условиях: так, черноземные почвы степной зоны весьма богаты гумусом и заключенной в нем энергией; почвы же таежной полосы обычно выщелочены и обеднены как гумусом, так и энергией.

Т аким образом, роль почвы в происходящих в биогеоценозах процессах чрезвычайно велика. Представляя собою целостное природное образование, она находится в постоянном взаимодействии со всеми другими компонентами и составными частями биогеоценоза. На нижнем пределе своего распространения почва непосредственно связана с почвообразующей породой, главным образом посредством обмена продуктами разрушения материнских горных пород и разнонаправленной миграции различных химических элементов. Сверху она контактирует с приземным слоем атмосферы» а в границах биогеоценозов с их внутренней биогенной воздушной средой преимущественно через посредство живых организмов и продуктов их жизнедеятельности. Но особенно тесными узами почва связана с живыми компонентами биогеоценозов, а из них в первую очередь с ценопопуляциями автотрофных растений и с соответствующими группами гетеротрофных микроорганизмов (рис. 15). Почва, по словам С. В. Зонна, Н. В. Дылиса, Т. А. Работнова, П. М. Рафеса, В. А. Ковды, В. Р. Вильямса и других почвоведов и биологов, представляет собою среду обитания и условия существования сухопутной растительности, животного и микробного населения биогеоценоза, является вместилищем живого вещества. Она — поставщик и «кладовая» необходимых

для живых существ материально-энергетических ресурсов: воды, минеральных и органических веществ, газов и пр. Почва обеспечивает растительные сообщества (через корневую систему) и взаимосвязанные с ними ценокомплексы животных и микроорганизмов зольными элементами, минеральным азотом, водой в разных формах, углекислотой и некоторыми органическими веществами (ферментами, витаминами и т. п.).

Н

Рис. 15. Взаимодействие почв с другими компонентами лесных биогеоценозов (по С. В. Зонну, 1964)

о это только одна сторона функциональной роли почвы в биогеоценозе; вторая, с нею взаимосвязанная, заключается в следующем: почва является приемником продуктов метаболизма, жизнедеятельности живых существ и их посмертных органических остатков, а также посредником между почвообитающими организмами и земными (вода и элементы питания) факторами среды. Почва участвует во всех важнейших обменных процессах, происходящих в биогеоценозе, — водном, органоминеральном и энергетическом. В почве сходятся и переплетаются все нити, тянущиеся от других компонентов биогеоценоза, в ней, главным образом, протекает биологический круговорот веществ, осуществляющийся между живыми компонентами, но с непременным включением почвенных, атмосферных и космических материально-энергетических ресурсов. Почва, можно сказать, суммирует результаты функциональной деятельности всех компонентов биогеоценоза. Являясь более консервативной составной частью биогеоценоза по сравнению с живыми компонентами, она в наибольшей степени отражает в своих свойствах и составе процессы и явления, совершающиеся в биогеоценозе, а потому нередко именуется «зеркалом» всего биогеоценотического процесса. Таким образом, главная функция почвы в составе биогеоценоза состоит в обеспечении благоприятных условий существования бесчисленному количеству разнообразных живых существ, как населяющих саму почву, так и обитающих в наземной, воздушной среде. Отсюда коренным природным свойством ее является плодородие.