Параллельная классификация природных единств

Фитоценоз	Биоценоз	Физико-географическая фация	Биогеоценоз (экосистема)
Растительная ассоциация	Тип биоценоза	Тип физико-географических фаций	Тип биогеоценоза
Группа ассоциаций	Группа типов биоценоза	Группа типов физико-географических фаций	Группа типов биогеоценоза
Формация	Биом	Геом	—
Группа формаций	—	—	—

С иных позиций, чем В. Б. Сочава, к вопросам классификации биогеоценозов подошел А. Г. Долуханов (1961). При классификации биогеоценозов, по его словам, «одинаково важно отразить степень их родства (сходства.—Л. Н.) как по растительности, так и по условиям произрастания» (с. 40). Однако осуществить это одновременно в одной шкале иерархически соподчиненных таксономических единиц невозможно. Отсюда он пришел к выводу, что при классификации биогеоценозов необходимо остановиться на такой системе, в которой «объединение биогеоценозов в типологические таксоны различного ранга идет одновременно по трем направлениям: ...путем объединения биогеоценозов по степени родства растительности... по условиям среды обитания... путем классификации сукцессионных рядов развития» (с. 40).

Таким образом, по предложению В. Б. Сочавы (1959, 1961) и, как отмечает Н. В. Дылис (1964), ряда зарубежных ученых— Хильса (Hills, 1952, 1961), Pay (Rowe, 1960), классификация биогеоценозов должна строиться путем объединения важнейших характеристик отдельных компонентов биогеоценоза, т. е. путем суммирования показателей растительного покрова, животного населения и т. п. Особое внимание, по их мнению, должно быть уделено растительным сообществам, поскольку различным фитоценозам соответствуют и определенные биокомплексы животных, микроорганизмов, а также определенные типы почвенного покрова. Все это и дает им возможность классифицировать как фитоценозы, так и биогеоценозы и даже физико-географические фации на одних и тех же основаниях. По мнению же А. Г. Долуханова (1959, 1961) и др., классификация биогеоценозов, как мы видели, должна состоять из ряда частных классификаций, т. е. должна быть расчленена на самостоятельные части, раздельно отражающие черты растительности, экотопов и т. п. Иначе говоря, классификация биогеоценозов должна быть дробной, состоящей из нескольких классификационных систем, а не целостной, каковой ей полагается быть.

3. Принципы классификации биогеоценозов по Сукачеву и Дылису

Н. В. Дылис (1964) отрицательно отнесся к изложенным предложениям В. Б. Сочавы и А. Г. Долуханова по вопросам классификации биогеоценозов. Возражая В. Б. Сочаве и др., Н. В. Дылис отмечает, что биогеоценозы и растительные сообщества (фитоценозы) нельзя классифицировать на одних и тех же основаниях; принципы классификации тех и других должны быть разными, ибо это разные объекты природы. Классификацию растительных сообществ, по его мнению, можно использовать лишь для построения низших ступеней классификации биогеоценозов и других природных единств. И действительно, попытка В. Б. Сочавы построить на этой основе классификацию биогеоценозов и физико-географических фаций не вышла за рамки первых трех ступеней системы.

Возражая А. Г. Долуханову, Н. В. Дылис указывает, что классификация биогеоценозов не может быть раздробленной, состоящей из отдельных обособленных частей, ибо «биогеоценоз — не сумма биоценоза и среды, а целостное и качественно обособленное явление природы, действующее и развивающееся по своим собственным закономерностям, основу которых составляет метаболизм его компонентов, совершающийся под действием солнечной радиации» (с. 488). Поэтому классификация биогеоценозов, по Дылису, может строиться только как классификация природных единств, а не механических сумм отдельных их компонентов; причем строиться она должна на основе признаков, присущих этим единствам, а именно на основе обмена веществ и энергии, протекающего в биогеоценозах. Помимо этого, классификация биогеоценозов должна быть не только целостной, но и по принципу выдержанной во всех звеньях, на всех ступенях иерархической лестницы.

Таким образом, основные положения классификации биогеоценозов Н. В. Дылиса находятся в полном соответствии с принципиальными установками В. Н. Сукачева (1964) по вопросам классификации биогеоценозов, образующих биогеоценотический покров Земли. Об этом он писал: «...биогеоценотическая классификация типов леса должна строиться на другом принципе, а именно на степени сходства процесса превращения вещества и энергии в лесных биогеоценозах и обмена ими внутри биогеоценозов (между компонентами его) и между биогеоценозами и другими явлениями природы, отражением чего является сходство всех компонентов биогеоценозов, их сложения и структуры, так как в этом лежит сущность биогеоценозов и от этого зависят в первую очередь и пути практического использования их» (с. 40). Согласуются принципы классификации биогеоценозов Н. В. Дылиса и с приведенными выше высказываниями Н. В. Тимофеева-Ресовского. (1961) и А.П. Шенникова (1964) на эту же тему. Из зарубежных биологов Н. В. Дылис ссылается на Овингтона (Ovington, 1960), придерживающегося сходных взглядов по данной проблеме, и некоторых других авторов.

Четверть века тому назад Н. В. Дылис (1964) высказывал сожаление по поводу того, что возможности для построения биогеоценотической классификации на основе типологии биогеоценотического обмена еще слишком ограничены. В то время как отмечает он, в специальной литературе имелись данные, характеризующие различные типы биологического круговорота элементов, типы физико-географической среды, отдельные типы территории, геохимические типы ландшафтов и пр. Появились также отечественные и зарубежные работы по изучению материально-энергетического обмена между отдельными компонентами биогеосферы, в частности между растительностью и почвой и др. Имеющиеся данные, как он пишет, позволяют установить на этой основе различия таких типов биогеосферы, как тундра, лес, степь, пустыня. Появляются отдельные работы, позволяющие обнаруживать различия в обмене веществ между более мелкими подразделениями биогеосферы, например между зеленомошными и сложными ельниками и т. п. Однако в целом имевшихся в то время для фундаментального, по его словам, решения проблемы классификации биогеоценозов на основе «непосредственных индексов биогеоценотического метаболизма» еще явно недостаточно. Недостаточно такого рода данных для этого, по-видимому, и в настоящее время.

В связи с этим, по мнению Н. В. Дылиса, следует как можно полнее использовать при построении системы классификации биогеоценозов косвенные признаки материально-энергетического метаболизма, которые, будучи ясно и однозначно связанными с главным биогеоценотическим процессом обмена веществ, в то же время внешне хорошо выражены, а потому легко учитываются. Таких признаков много, но наиболее показательными и информативными из них, по его мнению, являются:

а) радиальная мощность биогеоценотического слоя ценоза (мохового, травяного, древесно-кустарникового);

б) продолжительность и ритмика материально-энергетического обмена (вегетации растительности, активной деятельности животного населения, теплообмена и влагообмена);

в) годичная продуктивность (прирост) органического вещества, накопление его и общий запас биомассы;

г) скорость и специфика разложения отмершего органического материала растительного и животного происхождения;

д) форма и масштабы отчуждения части органического вещества из текущего обращения и накопление его в древесине, торфе, подстилке, гумусе и т. и.;

е) «дыхание почвы», соотношение и режимы нисходящих и восходящих токов в почве;

ж) направление, скорость и химизм выноса за пределы биогеоценоза неорганических материалов и продуктов жизнедеятельности живых компонентов его с водой, ветром и пр.;

з) ритмика и масштабы притока в биогеоценоз извне различных веществ (пыли, наилков, минеральных солей и т. п.). Перечисленные косвенные признаки касаются разных по объему сторон метаболизма—то крупных, то более мелких деталей этого процесса. Это обстоятельство, по словам Н. В. Дылиса, дает возможность построения системы классификации биогеоценозов на одном принципе во всех звеньях.

Изложенные принципы биогеоценотической классификации использованы Н. В. Дылисом при классификации лесных биогеоценозов, которые являются предметом длительного всестороннего стационарного изучения им с участием большого коллектива сотрудников на биогеоценологической станции в Подмосковье. Разработанная им система классификации лесных биогеоценозов была изложена в 1964 году и в несколько измененном виде в 1978 г., но в наиболее детальном и развернутом виде она представлена в соавторстве с А. И. Уткиным в 1968 году.

Классификация биогеоценозов, по словам Н. В. Дылиса, может производиться как путем подразделения биосферы на более мелкие таксономические единицы, так и путем объединения биогеоценозов в более крупные таксоны. Автор нашел целесообразным использовать первый путь классификации. Биосферу он подразделил по особенностям структуры и характеру обмена веществ и энергии на три сектора: а) сухопутный (биогеосфера); б) водный (биогидросфера) и в) прибрежно-водный (переходный от сухопутного к водному). Кстати сказать, В. Лархер (1978), назвавший биосферу экосферой, также подразделил ее на сухопутную часть (биогеосферу) и водную—моря и океаны (биогидросферу). Под экосферой он понимает физическую среду, населенную организмами с момента появления жизни на Земле.

Из трех выделенных секторов биосферы Н. В. Дылис сосредоточил свое внимание на сухопутном секторе—биогеосфере, которая в отличие от физико-географической оболочки, как он отмечает, не имеет глобального, повсеместного распространения, так как биогеоценозы, ее составляющие, «не могут быть в годичном цикле постоянно безжизненными» (с. 489). Поэтому в состав биогеосферы он не считает возможным включать вечные льды и снега, жаркие песчаные пустыни, сильносоленые водоемы, молодые лавовые поля, сели, осыпи, прибрежные аллювии и т. п. Биогеосферу он подразделяет по типу биогеоценотического метаболизма на типы биогеосферы: а) лесной; б) тундровый; в) степной; г) пустынный и др.