2. Циклические изменения биогеоценозов и понятие о коренных изменениях и развитии их

Для циклических изменений биогеоценозов характерно периодическое возвращение последних в состояние, практически однородное с исходным, хотя и не тождественное. Обратимый характер таких изменений—одна из существенных особенностей, отличающих таковые от коренных смен биогеоценозов. Цикличность изменений биогеоценозов обусловлена периодической сменой ряда глобальных природных явлений с различной продолжительностью периодов и их колебательных циклических изменений. В соответствии с этим В. Н. Сукачевым различаются следующие типы циклических (флюктуационных) изменений биогеоценозов: 1) суточные, 2) сезонные, 3) погодичные (разногодние) и изменения биогеоценозов, связанные с процессом возобновления биогеоценозов.

1. Суточные изменения биогеоценозов. Основным фактором, определяющим суточные изменения биогеоценозов, являются смена дня и ночи, обусловленная вращением Земли вокруг своей оси, и связанные с этим изменения солнечной радиации, а именно продолжительность светового периода в течение суток, интенсивность дневного освещения и пр. Это влечет за собой изменение свойств воздушной и отчасти почвенной среды, в частности температурного режима и пр. В соответствии с этим суточные изменения живых компонентов биогеоценозов выражаются в периодичности процессов фотосинтеза, транспирации, роста — у растений, в периодичности кормления, покоя — у животных. В длительном геоисторическом плане это находит выражение в формировании различных экологических групп, форм животных: дневных, к числу которых относится большинство животных, ночных (сова, летучая мышь и т. п.) и сумеречных промежуточных форм.

2. Сезонные изменения биогеоценозов. Основным фактором, определяющим сезонные изменения биогеоценозов в странах с умеренным климатом, являются смена времен года, обусловленная обращением Земли вокруг Солнца, и связанные с этим колебания по временам года температурного режима, режима влажности воздуха и прочих метеорологических явлений.

Сезонные изменения биогеоценозов проявляются в так называемой смене аспектов, т.е. в смене их внешнего облика и некоторых сторон состава и строения. Смена аспектов биогеоценоза определяется периодичностью (ритмикой) сезонного развития растений и животных, связанной с тем, что фенологические фазы разных видов растений и соответствующие состояния и характер деятельности разных видов животных (спаривание, выведение птенцов или вынашивание и рождение детенышей, вылет птенцов и собирание их в стаи или выход из нор и расселение молодняка и т. п.) протекают в разные сроки в течение теплого времени года. Для аспектов растительного компонента биогеоценоза, по словам А. Г. Воронова (1963), характерна определенная последовательность смены их во времени и определенная продолжительность фенологических фаз, тогда как аспекты животного населения биогеоценозов менее определенны по продолжительности и срокам проявления, например: появление в биогеоценозе на короткий срок пролетных птиц, мигрирующих грызунов, насекомых или довольно продолжительное пребывание в степных биогеоценозах копытных млекопитающих в период подрастания детенышей и др.

Характер аспектов в разных биогеоценозах неодинаков. Наиболее яркие, красочные аспекты наблюдаются в северных разнотравно-злаковых луговых степях и бобово-разнотравных лугах. В темнохвойных лесах, дерновинно-злаковых степях, злаково-осоковых лугах и болотах аспекты монотонны и довольно постоянны. Лишь древесный ярус лиственных лесов, в особенности широколиственных, имеет разную окраску кроны ранней весной, в летний период и осенью. В широколиственных лесах, кроме того, ранней весной до распускания листьев на деревьях под их пологом развивается кратковременная синузия яркоцветущих эфемеров и эфемероидов.

3. Погодичные (разногодние) изменения биогеоценозов. Основным фактором, вызывающим такого рода изменения, является чередование ряда лет, характеризующихся одним типом погодных условий в вегетационный период, с последующим рядом лет с совершенно иным типом погоды; например, годы с ранней теплой весной и затяжной холодной весной или с сухим и жарким летом и дождливым прохладным летом и т. п. Предполагается, что это обусловлено периодическими колебаниями солнечной активности.

Погодичные изменения биогеоценозов наиболее резко проявляются в растительной части. Так, в дождливые годы на влажных осоковых лугах обильно развивается пушица узколистная, образуя белый пятнистый аспект. Изменяется в той или иной мере популяционно-видовой состав растительного компонента, его строение, продуктивность. Заметные изменения по годам наблюдаются также в жизнедеятельности и темпах развития животного населения и микробного биокомплекса. Колебания по годам выхода фитомассы и семенной продуктивности растительной части биогеоценоза сказываются на численности животных-фитофагов, а также трофически связанных с ними хищников и паразитов. В неурожайные годы семян хвойных пород и плодов рябины, калины наблюдаются миграции, кочевки таких семеядных животных, как белка, соболь, птица-кедровка, и питающихся плодами рябины свиристелей и др.

Все это может отразиться не только на изменении физиономичности биогеоценозов по годам, но и вызвать варьирование видового состава, вертикального и горизонтального строения биогеоценоза и т. п. При сильных и резких изменениях погодных условий по годам или длительности чередующихся периодов подобного рода изменения в составе и структуре живых компонентов и биогеоценоза в целом могут перейти в необратимые, т. е. привести к коренной смене данного биогеоценоза другим.

К категории циклических (периодических) изменений биогеоценозов В. Н. Сукачев относит также изменения, связанные с естественным процессом возобновления господствующей синузии автотрофного растительного компонента, например древостоя в лесном биогеоценозе. Возобновительный процесс биогеоценоза протекает, как правило, циклично и во всех случаях приводит к изменению не только растительной части, но и других его компонентов. Однако другими отечественными биогеоценологами такого рода изменения биогеоценозов не включаются в разряд циклических изменений.

Рассмотренные и кратко охарактеризованные нами внутриценозные типы циклических изменений биогеоценологических систем представляют собой изменения количественного порядка. Биогеоценоз при этом остается самим собой; коренного изменения популяционно-видового состава живых компонентов, качеств и свойств биоценосреды, а также структурно-функциональной организации биогеоценоза не происходит. Иначе говоря, эти изменения не выходят за рамки качественной специфики данного биогеоценоза, а потому они обратимы.

В чем же состоит биологическое и ценотическое значение циклических изменений биогеоценозов, в частности периодической смены фенологических фаз и состояний ценозообразующих растений и животных? Во-первых, благодаря этому в одном и том же биогеоценозе могут ужиться растительные и животные виды с различным ритмом развития и, следовательно, с различной периодичностью использования материально-энергетических ресурсов биоценосреды. Во-вторых, на определенной площади вследствие этого может разместиться больше особей и видов растений и животных, чем при одновременном прохождении присущих им фаз и стадий развития. В-третьих, благодаря этому обеспечивается физиологическое обособление систематически близких видов, поскольку их органы размножения созревают в разное время, что ведет к формированию разных экологических рас, а затем и видов (например, существование двух рас дуба в европейской части Союза).

Внутриценозные циклические изменения, как сказано выше,— это количественные изменения биогеоценоза, не выходящие за рамки присущих ему структурно-функциональных, метаболических и других особенностей. Вместе с тем происходящие в биогеоценозе количественные изменения (суточные, сезонные, погодичные), накапливаясь и с течением времени усиливаясь, могут при отмеченных выше обстоятельствах перерасти в качественные и привести к коренному изменению данного биогеоценоза. Следовательно, коренные изменения биогеоценоза — это изменения качественного порядка; биогеоценоз при этом перестает быть самим собой, становится иным, с иными качествами и свойствами. Иначе говоря, происходит смена старого биогеоценоза новым биогеоценозом. Такого рода смены биогеоценозов во времени получили название сукцессии (от греч. succedo — быть или стать на место чего-то другого). Ряд сменяющих друг друга биогеоценозов во времени назван серией смен (сукцессий); например, серия смен биогеоценозов елового леса при повышении уровня почвенно-грунтовых вод на прилегающем к сфагновому болоту пологом склоне водораздела в среднетаежной зоне европейской части Союза: ельник черничный → ельник долгомошный (с Polytrichum commune) → ельник сфагновый (со Sph. Girgensohnii и Sph. Warnstorfu).

Коренная смена одного биогеоценоза другим обычно сопровождается сменой смежных биогеоценозов, а это в конечном итоге ведет к изменению (смене) всего биогеоценотического покрова занимаемого им участка территории. Иначе говоря, на данной территории происходит развитие биогеоценотического покрова в целом в определенном направлении. Правда, по мнению В. Н. Сукачева, не всякое изменение биогеоценоза можно подвести под понятие развития его и не всякую серию смен биогеоценозов можно рассматривать как развитие биогеоценотического покрова на данной территории. Только те коренные изменения биогеоценозов и серии их смен подойдут под понятие «развитие», которые являются, по его словам, «следствием противоречивых процессов, протекающих внутри самого этого явления» (с. 459).

Процесс формирования биогеоценозов, смены их во времени и развития биогеоценотического покрова на той или иной территории (или акватории) В. Н. Сукачев (19646) назвал биогеоценогенезом (или биогеоценотическим процессом), включающим два взаимосвязанных этапа: а) сингенез и б) эндогенез.