11.12.13.Лекция

14. Классификация организмов в зависимости от температуры (рис. 27) включает следующие категории.

Психрофилы — рост в диапазоне от 0 до 20 °С с оптимумом ниже 20 °С, причем здесь имеются разные категории, вплоть до организмов, развивающихся при температуре около 0 °С, в том числе при отрицательной во льдах, например, на нижней стороне плавучих льдов. Расти при низкой температуре могут также организмы, получившие название психроактивных (часто употребляется неудачный термин «психротрофные»). По сути дела, это эвритермные организмы, обладающие достаточной активностью при низкой температуре. Экофизиологическое различие между психрофилами и психррактивными организмами достаточно велико. Психрофилы существуют в постоянно холодных условиях, как, например, в глубинах океана или глубоких водоемах, где колебания температуры очень незначительны. Психроактивные организмы приспособлены к сезонным изменениям климата, в теплый период они накапливают биомассу, но продолжают расти и в то время, когда активность других подавлена. Несмотря на важность психрофильных организмов в условиях нашей страны, они изучены крайне недостаточно, так как замедленный рост делает их неудобными лабораторными объектами. Приспособление к понижению температуры связывают с изменением состава мембран и со способностью к образованию крйопротекторов. Важно отметить, что при пониженных температурах снижается не только скорость роста, но и скорость отмирания, и, соответственно, увеличивается выживание. Другой механизм связан с повышенным синтезом ключевых ферментов, имеющих более высокий температурный оптимум, но только благодаря накоплению сохраняющих достаточную для функционирования клетки активность. Среди психрофилов много протистов и многоклеточных.

Мезофилы имеют оптимум, близкий к температуре тела теплокровных животных, однако многие лучше растут при 20-25 °С. Максимальная температура для свободноживущих мезофилов, около 45 °С, близка к максимальному нагреву почвы солнцем. Это наиболее изученная группа организмов, самая удобная для исследования в лабораторных условиях. Как уже упоминалось, среди этой группы выделяются стенотермные и эвритермные организмы. К мезофилам относятся наиболее массовые группы протеобактерий, цианобактерий, грамположительных организмов.

Термофилы представлены организмами, растущими при температуре выше 50 °С, но сейчас их разделили на несколько групп со специальными названиями. Собственно термофилы имеют максимум при температуре ниже 70 °С и минимум — выше 40 °С. Это обитатели термальных источников разогревающихся куч органического вещества в компостах или куч угля. Целый ряд важных функциональных групп, например цианобактерий, имеет своим пределом температуру 70 °С. Причины, по которым для многих функциональных групп эта температура, близкая к температуре, убивающей вегетативные клетки мезофилов, оказывается максимальной, легко представить. Особо следует заметить отсутствие термофильных эукариот, для которых температура 60°С оказывается предельной. Многоклеточные обычно отсутствуют при температуре выше 50 °С.

Экстремальные термофилы имеют максимум при температуре около 90 °С и не растут при 60-70 °С. Наконец, гипертермофилы имеют максимум при температуре выше 100 °С и представлены преимущественно гидрогенотрофными организмами. Это обитатели гидротерм и нагретой подземной гидросферы. Они вызвали усиленный интерес в последние годы. Ферменты экстремальных термофилов и гипертермофилов имеют высокий температурный оптимум и соответственно должны иметь иной состав. То же относится и к рибосомальному аппарату, поэтому не удивительно, что на филогенетическом дереве, построенном по 16S рРНК, они представляют далеко отстоящие от других организмов ветви. Мембраны их богаты насыщенными липидами.

Разделение на указанные физиологические группы по отношению к температуре до известной степени условно, потому что температура представляет непрерывный фактор и между областями психрофилов, мезофилов, термофилов нет «ничьей земли». Вместе с.тем эти физиологические группы достаточно четкие, возможно потому, что промежуточные температуры исследованы не так подробно.