17. Кислотность и щелочность

В отличие от температуры, действию химических факторов микроорганизмы могут хотя бы частично противостоять за счет мембранного барьера проницаемости. Внутренний рН клетки поддерживается близнейтральным, рН 6-8, и это связано прежде всего с протонной энергетикой, которая заставляет клетку поддерживать внутриклеточное значение рН < 9 с помощью ионного обмена. Однако некоторые группы организмов способны развиваться при экстремальных значениях среды рН. По отношению к рН выделяются следующие физиологические группы:

Нейтрофилы, развивающиеся при нейтральном рН в диапазоне рН > 5 и рН < 9, но главным образом в области рН 6-8; к ним относится большинство организмов. Подкисление среды, например, за счет образования органических кислот ведет к остановке роста нейтрофилов, что и используется при сквашивании и сохранении растительных продуктов.

Ацидофилы живут при рН < 6 до предельной кислотности рН < 2. Примерами крайних ацидофилов могут служить образующие серную кислоту некоторые виды тиобацилл, как Thiobacillus thiooxidans; Leptospirillum ferrooxidans, термофильная архебактерия Sulfolobus, микоплазма Thermoplasma, окисляющие глюкозу [ бактерии Acidiphilus, уксуснокислые Acetobacter, термофильная одноклеточная водоросль Cyanidium. Умеренными ацидофилами является большинство грибов.

Алкалофилы развиваются при рН > 8,5 с предельным значением рН = 11. Примерами крайних алкалофилов могут служить архебактерии Natronobacterium; уробактерии Sporosarcina urea; разлагающие мочевину с образованием аммиака, обитатели содовых солончаков Bacillus. В последнее время были открыты экстремально алкалофильные сульфатредукторы Desulfonatronovibrio и Desulfonatronum, гомоацетогенный галоанаэроб Natroniella, и ряд других организмов, принадлежащих к разным ветвям филогенетического дерева. Особо следует отметить многочисленность алкалофильных цианобактерий.

15. Влажность

Микроорганизмы могут жить и развиваться только в среде с определенным содержанием влаги. Вода необходима для всех процессов обмена веществ микроорганизмов, для нормального осмотического давления в микробной клетке, для сохранения ее жизнеспособности. У различных микроорганизмов потребность в воде не одинакова. Бактерии относятся в основном к влаголюбивым, при влажности среды ниже 20 % их рост прекращается. Для плесеней нижний предел влажности среды составляет 15%, а при значительной влажности воздуха и ниже. Оседание водяных паров из воздуха на поверхность продукта способствует размножению микроорганизмов.

При снижении содержания воды в среде рост микроорганизмов замедляется и может совсем прекращаться. Поэтому сухие продукты могут храниться значительно дольше продуктов с высокой влажностью. Сушка продуктов позволяет сохранять продукты при комнатной температуре без охлаждения.

Некоторые микробы очень устойчивы к высушиванию, некоторые бактерии и дрожжи в высушенном состоянии могут сохраняться до месяца и более. Споры бактерий и плесневых грибов сохраняют жизнеспособность при отсутствии влаги десятки, а иногда и сотни лет.

16. Плазмолиз (от др.-греч. πλάσμα — вылепленное, оформленное и λύσις — разложение, распад), отделение протопласта от клеточной стенки в гипертоническом растворе.

Плазмолизу предшествует потеря тургора.

Плазмолиз возможен в клетках, имеющих плотную клеточную стенку (у растений, грибов, крупных бактерий^[1]). Клетки животных, не имеющие жесткой оболочки, при попадании в гипертоническую среду сжимаются, при этом отслоения клеточного содержимого от оболочки не происходит. Характер плазмолиза зависит от ряда факторов:

• от вязкости цитоплазмы;

• от разности между осмотическим давлением внутриклеточной и внешней среды;

• от химического состава и токсичности внешнего гипертонического раствора;

• от характера и количества плазмодесм;

• от размера, количества и формы вакуолей.

Различают уголковый плазмолиз, при котором отрыв протопласта от стенок клетки происходит на отдельных участках, выпуклый плазмолиз, когда отслоение захватывает значительные участки плазмалеммы, и вогнутый, полный плазмолиз, при котором связи между соседними клетками разрушаются практически полностью. Выпуклый плазмолиз часто обратим; в гипотоническом растворе клетки вновь набирают потерянную воду, и происходит деплазмолиз. Вогнутый плазмолиз обычно необратим и ведет к гибели клеток.

Выделяют также судорожный плазмолиз, подобный выпуклому, но отличающийся от него тем, что сохраняются цитоплазматические нити, соединяющие сжавшуюся цитоплазму с клеточной стенкой, и колпачковый плазмолиз, характерный для удлиненных клеток.

19.20

Типы взаимоотношений микроорганизмов

Нейтрализм (лат. neutralis - не принадлежащий ни тому, ни другому)— взаимоотношения, при которых микроорганизмы, развиваясь в составе одного ценоза, не оказывают друг на друга непосредственного влияния. Косвенная взаимозависимость организмов при этом неизбежна, поскольку они являются элементами одного сообщества. Конкуренция (лат. сопсиггеге—сталкиваться) — взаимоотношения между организмами одного или разных видов, соревнующихся за одни и те же ресурсы внешней среды при недостатке последних. Конкуренция может быть пассивной—потребление ресурсов внешней среды, необходимых обоим организмам или активной—подавление одного другим в результате образования определенных продуктов обмена. В микробиологии понятие конкуренции обычно распространяют лишь на взаимоотношения между микроорганизмами, хотя возможны конкурентные отношения между микро- и макроорганизмами, например почвенные микроорганизмы конкурируют с высшими растениями за элементы минерального питания.  Синтрофия (греч. syn—вместе, trophe—пища, питание)—способность двух или более видов бактерий осуществлять такой процесс, который ни один из них не может осуществлять по отдельности. Синтрофия является частным случаем симбиотических взаимоотношений между бактериями. Симбиоз (греч. symbiosis—совместная жизнь)—различные формы совместного существования разноименных организмов, составляющих симбиотическую систему. В этих системах один из партнеров или оба, в определенной степени возлагают на другого (или друг на друга) задачу регуляции своих отношений с внешней средой. Основой для возникновения симбиоза могут быть трофические, пространственные и другие типы взаимоотношений. Один из партнеров системы или оба вместе приобретают возможность выигрыша в борьбе за существование. Симбиоз бывает факультативным, когда каждый из организмов при отсутствии партнера может жить самостоятельно, и облигатным, когда один из организмов (или оба) оказывается в такой зависимости от другого, что самостоятельное существование невозможно. По характеру взаимоотношений между партнерами выделяют несколько типов симбиоза: комменсализм, паразитизм и мутуализм.  Комменсализм (лат. com—с, вместе и mensa—стол, трапеза), т. е. сотрапезничество, форма симбиоза, при которой один из партнеров системы (комменсал) возлагает на другого (хозяин) регуляцию своих отношений с внешней средой, но не вступает с ним в тесные отношения. Основой для комменсальных отношений могут быть общее пространство, cyбстрат, кров, пища. Присутствие комменсала для хозяина остается обычно безразличным, т. е. понятие комменсализм сейчас понимается шире, чем сотрапезничество. Паразитизм (греч. parasitоs—нахлебник)—форма антагонистических взаимоотношений двух различных организмов, при которой один из них (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания (среда 1-го порядка) или источника пищи, возлагая на него регуляцию своих отношений с внешней средой (среда 2-го порядка). Наблюдается различная степень специализации паразитов (приуроченность к различным органам и тканям) и специфичность паразитов (приуроченность определенного вида паразита к определенным видам хозяина). Считают, что узкая специфичность указывает на давнее происхождение системы. В процессе эволюции паразитической системы наблюдается тенденция к сглаживанию антагонистических отношений между партнерами. Однако даже в самых стабильных системах паразит — хозяин отношения между партнерами построены по принципу неустойчивого равновесия, нарушения которого могут привести к распаду системы и гибели одного или обоих партнеров. Паразиты принимают участие в регуляции численности популяций хозяев, а иногда определяют направленность микроэволюционных процессов. Паразиты подразделяются на облигатные (обязательные) и факультативные (необязательные). Мутуализм (лат. mutuus—взаимный) - форма симбиоза, при которой отношения между партнерами характеризуются взаимовыгодностью и ни один из них не может существовать без другого. Хищничество - такое отношение двух групп организмов, при котором одна использует другую в пищу. Примером может служить род Clostridium (патогенные виды), который сначала своими токсинами приводит к гибели животное, а затем использует труп в качестве источника питания. Антагонизм (rp. antagonisma—спор, борьба) — термин, применяемый к таким взаимоотношениям между микроорганизмами, когда один вид задерживает или полностью подавляет рост другого. Если угнетение взаимно, говорят об аменсализме (лат. а - удаление, отказ и mensa - стол, кушание). В конкурентной борьбе организмы могут следовать r-стратегии (r—показатель скорости логарифмического роста популяции в нелимитирующей среде) или К - стратегии (К—показатель верхнего предела численности популяции). При обилии пищи r-стратегии быстро размножаются и получают преимущество, но в неблагоприятных условиях быстро отмирают. К-стратегии расходуют больше ресурсов на поддержание жизнеспособности, размножаются медленнее, но зато лучше сохраняются в неблагоприятных условиях. В зависимости от условий получают преимущество организмы, следующие той или иной стратегии, причем имеют значение изменения среды как в пространстве, так и во времени.  Взаимосвязь между микроорганизмами проявляется и при различных инфекционных болезнях животных и человека. Так, гемофильные бактерии проявляют свое патогенное действие в организме в сообществе с различными сапрофитами – стафилококками, кишечной палочкой, что используется в лабораторной диагностике. Тяжесть течения злокачественного отека зависит от присутствия совместно с патогенными клостридиями сапрофитов. Наиболее широко используется человеком антогонистические взаимоотношения между микроорганизмами (антибиотики, пробиотики). Жизнь организма в сообществе зависит не только от абиотических условий, но и от того, в какие взаимоотношения он вступает с другими организмами.

Аменсали́зм (от лат. mensa — трапеза) — тип межвидовых взаимоотношений, при котором один вид, именуемый аменсалом, претерпевает угнетение роста и развития, а второй, именуемый ингибитором, таким испытаниям не подвержен

"Нахлебничество"⁶ - форма комменсализма, при которой один вид потребляет остатки пищи другого.

       Примером перехода нахлебничества в более тесные отношения между видами служат взаимоотношения рыбы-прилипалы, обитающей в тропических и субтропических морях, с акулами и китообразными. Передний спинной плавник прилипалы преобразовался в присоску, с помощью которой та прочно удерживается на поверхности тела крупной рыбы. Биологический смысл прикрепления прилипал заключается в облегчении их передвижения и расселения.