Цветение, опыление и оплодотворение растений

Между формированием элементов цветка и образованием семян и плода, после чего цветок, как репродуктивный орган, перестает существовать, происходят 3 тесно связанных между собой процесса: цветение, опыление и оплодотворение.

Цветение – это готовность цветка к восприятию попадающей на рыльце пестика пыльцы.

В типичных случаях цветение начинается с раскрывания бутона: листочки околоцветника раздвигаются в связи с некоторым разрастанием цветоложа. Продолжается цветение обычно до осуществления опыления, а в некоторых случаях – и до оплодотворения яйцеклетки. Например, кактус «Царица ночи» цветет несколько часов, а некоторые архидные – более 2 месяцев.

Необходимо различать цветение всего растения и цветение цветка. Например, у хлопчатника само растение цветет несколько месяцев, а отдельный цветок – не более суток.

Большинство растений цветут и плодоносят в течение жизни многократно. Они называются поликарпическими. Однолетние, двулетние и некоторые многолетние растения цветут один раз в жизни. Это монокарпические растения (бамбук, дикий сахарный тростник, некоторые пальмы).

Опыление – это перенос пыльцы с тычинок на рыльце пестика у цветковых растений и с мужских шишек на семязачатки у голосеменных.

Главное условие для опыления – физиологическая совместимость скрещивающихся пар и физиологическая совместимость пыльцевых зерен и рыльца пестика.

Опыление бывает 2 видов: самоопыление и перекрестное.

Самоопыление – на рыльце пестика попадает пыльца того же цветка. Это может происходить, когда:

• вскрываемый пыльник соприкасается с рыльцем пестика (например, у копытеня, седмичника тычинки постоянно соприкасаются с пестиком и перекрестное опыление невозможно);

• пыльцевые зерна в силу своей тяжести попадают на рыльце из находящегося над ним пыльника;

• в цветке поселяются мелкие насекомые – трипсы;

• переносчиками могут выступать капли дождя;

• происходит случайно.

Часто самоопыление осуществляется до распускания цветков.

Цветки, в которых возможно только самоопыление называются клейстогамными. Они мелкие, невзрачные (арахис, лесные фиалки).

В большинстве случаев клейстогамия возникает в нестабильных условиях обитания, неблагоприятных для перекрестного опыления. Она выполняет страхующую роль. Например, для кислицы характерно самоопыление, поскольку в темнохвойном лесу, где она растет, почти нет опыляющих насекомых. У однолетников с коротким жизненным циклом (пастушья сумка, клевер шершавый), растущих на сухих и бедных почвах, такой вид опыления быстрее позволяет им восстановить численность вида.

Постоянное самоопыление трактуется как тупик эволюционного развития.

Перекрестное опыление – перенос пыльцы с одного цветка на другой.

Генетически этот ид опыления более благоприятен, т.к. увеличивает генетическую изменчивость следующих поколений. В связи с этим растения имеют ряд приспособлений, способствующих перекрестному опылению и препятствующих самоопылению:

1. однополость цветков;

2. двудомность растений;

3. дихогамия – неодновременное созревание тычинок и пестиков одного цветка. Она проявляется в двух вариантах: протоандрия, когда пыльники вскрываются раньше, высыпая пыльцу, чем рыльце пестика готово к ее восприятию (колокольчиковые, сложноцветные, гвоздичные), и протогиния, когда наоборот, развитие пыльцы задерживается по сравнению с рыльцем (крестоцветные, барбарисовые, кувшинковые). Более распространена протоандрия, т.к. тычинки закладываются и развиваются на цветоложе раньше плодолистиков.

4. Гетеростилия – разностолбчатость, наличие у растений одного вида двух или трех форм цветков, отличающихся по длине столбиков и тычиночных нитей. Например, в цветках разных особей первоцвета образуются короткие и длинные столбики, а у примулы – коротко- средне- и длинностолбчатые цветки. Эффективность опыления возможна между цветками разных форм.

В зависимости от того, какие агенты участвуют в переносе пыльцы перекрестное пыление бывает: абиотическое – агентами являются факторы неживой природы (анемофилия, гидрофилия) и биотическое – факторы живой природы (энтомофилия, орнитофилия, мирмекофилия, хироптерофилия и т.д.).

Анемофилия – опыление, осуществляемое с помощью ветра. Характерна для 10% покрытосеменных и всех голосеменных растений.

Особенности анемофильных растений:

• часто растут густыми массивами;

• цветут ранней весной в безлистном состоянии;

• цветы неяркие, относительно непахучие и не образуют нектара;

• цветы раздельнополые;

• околоцветник отсутствует или он невзрачный из пленок или чешуек;

• тычинки цветков сильно высовываются наружу;

• продуцируют огромное количество пыльцевых зерен;

• рыльца пестиков разветвлены или имеют перистые выросты;

• в завязи 1 семязачаток.

Особенности пыльцы анемофильных растений:

• мелкая;

• легкая, т.к. запасное вещество – жир;

• сухая, не склеивается в комочки;

• быстро теряет жизнеспособность, т.к. покрыта тонкой экзиной, плохо защищающей пыльцевое зерно от высыхания.

Гидрофилия – опыление, осуществляемое с помощью воды. Встречается у растений, целиком погруженных в воду (роголистник), или у растений, у которых цветки перед опылением поднимаются на поверхность воды (валиснерия).

Особенности гидрофильных растений:

• пыльца устойчива к намоканию;

• пыльца имеет либо одинаковый удельный вес с водой, а потому не всплывает и переносится течением; либо больший удельный вес, чем вода, и, падая, попадает на рыльце нижерасположенных женских цветков;

• экзина у пыльцевых зерен практически полностью редуцирована;

• в завязи пестика развивается только один семязачаток.

Энтомофилия – опыление, осуществляемое насекомыми (пчелами, осами, мухами, комарами, бабочками).

Особенности энтомофильных растений:

• продуцируют большое количество пыльцы;

• синтезируют большое количество нектара;

Пыльца и нектар – первичные аттрактанты (источники питания насекомых).

• наличие ярко окрашенных, часто крупных венчиков цветков, которые заметны на большом расстоянии;

• наличие сильного запаха;

• цветы обычно зигоморфные, неправильные. Проникая к нектарникам такого цветка, насекомое прикладывает немало усилий на раздвигание лепестков, что способствует осыпанию пыльцы с брюшка насекомого на рыльце пестика;

• цветы часто собраны в соцветия, причем крупных размеров. Цветки в соцветии раскрываются не одновременно, и посещение их опылителями может продолжаться долго, тем более, что они не затрачивают сил на поиски другого соцветия, пока оно не отцветет.

Особенности пыльцы энтомофильных растений:

• крупная, часто пыльцевые зерна собраны в тетрады, полиады и просто комочки;

• покрыта довольно толстой, скульптурированной экзиной, которая не переваривается в пищеварительном тракте животного;

• клейкая для лучшего прикрепления к телу насекомого.

Орнитофилия – опыление, осуществляемое птицами (колибри, цветочницы, нектарники, медоносы и др.). Распространена в тропических областях.

Особенности цветов:

• крупные или собраны в мощные соцветия;

• обычно красного или оранжевого цвета, реже с фиолетовым или синеватым оттенком;

• выделяют обильный нектар, который образуется глубоко в трубках венчика или других местах, недоступных для более мелких животных;

• отсутствие запаха.

Хиропторефилия – опыление, осуществляемое летучими мышами. Встречается в тропиках Азии и Африки и характерна для 130 родов покрытосеменных (банан, агава, баобаб).

Особенности цветов:

• крупные, прочные, или собраны в крупные соцветия;

• неяркие (фиолетового, коричневого или зеленовато-желтого цвета);

• часто раскрываются только после захода солнца, т.к. мыши питаются ночью;

• производят много нектара;

• имеют сильный запах брожения или фруктов.

Оплодотворение покрытосеменных растений.

В основе оплодотворения лежит половой процесс – слияние мужской и женской гаметы. В связи с этим для оплодотворения необходимо, чтобы пыльца попала на рыльце пестика и проросла на нем.

Пыльцевое зерно, прорастая, образует пыльцевую трубку, которая растет или по специальному проводящему каналу, или по межклетникам ткани столбика. В растущую пыльцевую трубку из пыльцевого зерна входят ядро вегетативной клетки и 2 спермия (если зерно 3-х-клеточное) или ядро вегетативной клетки и генеративная клетка (если 2-х-клеточное зерно). Генеративная клетка делится в пыльцевой трубке и образует 2 спермия. Вегетативное ядро растворяется еще до проникновения пыльцевой трубки в зародышевый мешок.

Дойдя до семязачатка, пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок через микропиле (но может через интегументы и нуцеллус или через халазу) и изливает свое содержимое (2 спермия) вблизи яйцевого аппарата, чаще всего в синергиду, которая при этом разрушается. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу (2n), второй направляется ко вторичному ядру и сливается с ним, образуя триплоидное ядро (3n). Такой процесс называется двойным оплодотворением (амфимиксисом). Открыт он был русским ученым академиком С.Г. Навашиным в 1898 г.

Пыльцевых трубок может быть несколько и в зародышевый мешок может входить более одной пыльцевой трубки, но в оплодотворении участвует только одна из них.

У покрытосеменных растений промежуток времени между опылением и оплодотворением обычно очень короткий, измеряется днями, часами и даже минутами (у груши – 5 дней, у скреды – 40-50 мин.). Однако у березы – 4 месяца, у дуба – до 1 года.

После оплодотворения зародышевый мешок разрастается за счет притока питательных веществ из нуцеллуса и интегументов. Вместе с этим увеличивается и семязачаток. Из зиготы развивается зародыш спорофита (2n), а триплоидное ядро дает начало питательной ткани – эндосперму (3n). Эндосперм состоит из крупных клеток, накапливающих запасные вещества в виде крахмала, жиров, алейрона и гемицеллюлозы, которая откладывается в клеточных оболочках. Зародыш начинает формироваться после развития эндосперма.

Развивающийся эндосперм может полностью разрушать нуцеллус, а может нуцеллус частично сохраняться и превращаться в еще одну питательную ткань – перисперм (2n), который занимает постенное положение.

Синергиды и антиподы дегенерируют и растворяются.

Интегументы семязачатка преобразовываются в семенную кожуру.

В итоге из семязачатка развивается семя. Стенка завязи образует околоплодник, а вся завязь – плод.

Биологическое значение двойного оплодотворения: образующиеся зародыш и эндосперм у покрытосеменных растений обладает наследственными свойствами материнского и отцовского организмов (у голосеменных только материнского, т.к. является женским заростком). Такой зародыш семени имеет большую жизненность и большие возможности приспособления к различным условиям существования, более устойчив к болезням. У покрытосеменных появляется целый спектр жизненных форм, великолепно приспособленных к разнообразным условиям жизни – от дождливых тропических лесов до холодных арктических пустынь.

Апомиксис – это явление, когда зародыш развивается без полового процесса. В этом случае он развивается из элементов семязачатка. Апомиксис исключает генетическое расщепление, поэтому все особи имеют одинаковую генетическую и соматическую (вегетативную) конституцию.

Различают 3 формы апомиксиса: партеногенез, когда зародыш развивается из яйцеклетки без оплодотворения, апогамия – из синергид или антипод, апоспория – из нуцеллуса или интегументов.

Полиэмбриония – многозародышевость, образование нескольких зародышей. Причины полиэмбрионии:

1. в одном семязачатке формируется нескольких зародышевых мешков;

2. в одном зародышевом мешке формируется несколько яйцеклеток;

3. нарушение деления клеток зиготы;

4. расщепление зародыша на ранней стадии его развития;

5. наряду с зародышем из яйцеклетки образуются добавочные зародыши из клеток синергид, антипод, нуцеллуса и интегументов.

Несмотря на образование большого количества зародышей (иногда до 30 в одном семени), полного развития достигает обычно 1, реже 2-3.

Встречается апомиксис у мхов, папоротников, но особенно у покрытосеменных растений.