Анатомия листовой пластинки

Состав тканей, слагающих листовую пластинку, определяет выполняемые ею функции. Эпидерма выполняет защиту внутренних тканей от действия внешних факторов, газообмен и транспирацию, мезофилл (хлоренхима) – фотосинтез, проводящие ткани – поступление в пластинку воды и отток продуктов ассимиляции. В пластинке встречаются вместилища выделений, а также механические ткани.

Эпидерма обычно одноклеточная. Имеет обычное для нее строение. У многих растений встречаются на ней волоски, которые развиваются очень рано, еще в процессе внутрипочечного развития листа. Вместе с кутикулой и восковым налетом, покрывающим утолщенные наружные стенки эпидермальных клеток, опушение предохраняет внутренние ткани пластинки от перегрева и уменьшая транспирацию.

В эпидерме листовых пластинок значительно больше устьиц, чем в эпидерме молодого зеленого стебля. В узких листовых пластинках устьица составляют продольные ряды, в широких – обычно распределены диффузно, но более многочисленны в ее средней части.

Устьица расположены либо на обеих сторонах пластинки (амфистоматическая пластинка), либо только на одной из ее сторон. Если устьица только ни нижней стороне – гипостоматическая, если только на верхней – эпистоматической.

Плотность устьиц – их число на 1 мм² – чаще всего от 40 до 300. На плотность устьиц даже у растений одного вида сильно влияют условия внешней среды, прежде всего влажность воздуха и интенсивность освещения.

У многих растений наряду с устьицами встречаются гидатоды, выделяющие капельно-жидкую воду.

Мезофилл по объему превосходит все другие ткани пластинки и представлен основной паренхимой, расположенной между верхним и нижним эпидермисом.

У большинства покрытосеменных растений мезофилл дифференцирован на столбчатый, или полисадный, и губчатый, или рыхлый, в котором много межклетников или воздухоносных полостей. Столбчатый мезофилл обычно состоит из 1-3 слоев клеток, губчатый превышает его по числу слоев и толщине. Между столбчатым и губчатым мезофиллом может быть слой воронковидных, или собирательных клеток. Их широкие наружные стенки примыкают к клеткам полисадного мезофилла, узкие внутренние – к клеткам губчатого мезофилла. Эти клетки участвуют в отведении продуктов фотосинтеза из столбчатого мезофилла в губчатый. Наличие столбчатого мезофилла характерно для листьев, развивающихся в хороших условиях освещения. В затененных листьях преобладает губчатый мезофилл. В связи с этим различают «световую» и «теневую» структуру листьев. Обычно световые листья мельче и толще, что связано с развитием столбчатой паренхимы, проводящая система в них более протяженная.

По расположению столбчатого мезофилла существует 3 типа листовых пластинок:

1. Бифациальный характеризуется приуроченностью столбчатого мезофилла к верхней стороне листовой пластинки. Это листья двудольных растений, для которых характерна дорзивентральность.

2. Изолатеральный отличается расположением столбчатого мезофилла на обеих сторонах листовой пластинки. Это листья, пластинки которых ориентированы не перпендикулярно, а более или менее параллельно солнечным лучам, чем достигается их двустороннее освещение (эвкалипт).

3. Унифициальный, или радиальный, представляет собой модификацию изолатерального типа. Столбчатый мезофилл находится под эпидермой по всей окружности поперечного среза листа. Это узкие цилиндрические или трубчатые листья (лук).

Сторона листа, на которой развивается столбчатый мезофилл, более интенсивного зеленого цвета, чем противоположная, к которой приурочен губчатый мезофилл. Это объясняется содержанием хлоропластов, а следовательно, и пигмента – хлорофилла. Общее число пластид в столбчатом мезофилле в 2-5 раз больше, чем в губчатом. Основная функция столбчатого мезофилла – ассимиляция углекислого газа.

Губчатый мезофилл выполняет функцию газообмена благодаря системе межклетников, сообщающихся с устьичными щелями. Днем углекислый газ через устьица нижнего эпидермиса попадает в межклетники губчатого мезофилла и разносится по всем тканям листа. Кислород, образующийся в хлоренхиме при фотосинтезе, выделяется в межклетники, а через устьица – в атмосферу. Ночью направление СО₂ и О₂ меняется.

В губчатом мезофилле нередко встречаются идиобласты в виде кристаллических клеток с друзами или одиночными кристаллами оксалата кальция, развиваются лизигенные вместилища выделений, содержащие эфирные масла, млечники. Кроме того, губчатый мезофилл, в котором находятся окончания проводящих пучков, играет важную роль в транспорте веществ. Его клетки оттягивают воду, необходимую для фотосинтеза, из трахеальных элементов, и участвуют в «загрузке» ситовидных элементов продуктами ассимиляции.

Проводящая система представлена сосудисто-волокнистыми пучками, состоящими из первичной ксилемы и флоэмы. Пучки дифференцируются из прокамбия, который закладывается на ранних стадиях развития примордия в его осевой части. Этот тяж или тяжи прокамбия образуют среднюю жилку, которая может состоять из 1 или нескольких пучков. Затем, по мере развития краевой меристемы, от средней жилки отходят боковые жилки.

Распределение и взаимосвязь проводящих пучков в листе называют жилкованием. Различают следующие его типы:

1. Простое – одна жилка (проводящий пучок) от основания до верхушки (мхи, плауны, хвойные).

2. Дихотомическое – главная жилка не выражена, жилки дихотомически разветвленные (папоротники, гинкго).

3. Параллельное – узкую листовую пластинку пронизывают от основания до верхушки несколько одинаковых неветвящихся жилок, которые располагаются параллельно и сходятся у верхушки пластинки (злаки, осоки).

4. Дуговое – широкую листовую пластинку пронизывают от основания до верхушки несколько одинаковых неветвящихся жилок, которые располагаются дугообразно и сходятся у верхушки пластинки (ландыш).

5. Сетчатое пальчатое – из черешка в пластинку входят несколько жилок 1 порядка, лучеобразно отходящих от основания и дающих сеть мелких разветвлений (

6. Сетчатое перистое – из черешка в листовую пластинку входит одна жилка 1 порядка (средняя), которая доходит до верхушки и которая дает ответвления – боковые жилки, образующие густую сеть (дуб, береза).

Пальчатое и перистое жилкование подразделяют на краевое (боковые жилки доходят до края пластинки, заходя в зубчики) и петлевидное (боковые жилки, не доходя до края пластинки, петлевидно изгибаются, присоединяясь к выше расположенной жилке).

У многих растений жилки выступают на поверхности листа в виде ребер или гребней, особенно на нижней стороне.

Проводящая система листовой пластинки продолжается в черешке и входит в стебель, где соединяется с его проводящей системой.

Проводящие пучки в листьях большинства семенных растений закрытые коллатеральные. У некоторых долговечных листьев в основании средней жилки закладывается камбий и образуется небольшое количество вторичных проводящих тканей. Изредка у покрытосеменных – биколлатеральные пучки. У папоротников – концентрические.

Наиболее крупные пучки средней жилки. Если жилка однопучковая, то ксилема ориентирована к верхней стороне листовой пластинки, если многопучковая – пучки располагаются кольцом, ксилема в нижних пучках обращена вверх, в верхних – вниз. В более мелких боковых пучках ксилема всегда занимает верхнее положение.

Проводящие пучки, расположенные в мезофилле, окружены однослойной паренхимной обкладкой, клетки которой вытянуты вдоль пучков и пропускают через себя все вещества, поступающие в проводящий пучок и выходящие из него.

Боковые жилки разных порядков ветвления различаются строением. Самые крупные из них сходны со средней жилкой. По мере ветвления в них уменьшается количество проводящих тканей. Самые мелкие жилки имеют лишь несколько трахеальных и ситовидных элементов, а также очень крупные сопровождающие клетки (клетки-спутницы). Ксилема чаще всего состоит из трахеид со спиральными утолщениями оболочек; их число постепенно уменьшается к окончанию проводящего пучка. Во флоэме мелких проводящих пучков важную роль играют клетки-спутницы, которые значительно крупнее ситовидных элементов. Продукты фотосинтеза поступают из мезофилла в сопровождающие клетки или по плазмодесмам, или через оболочку и далее в ситовидные элементы, в которых и начинается нисходящий ток веществ.

Механические ткани. Листовую пластинку от разрывов предохраняет система проводящих пучков, которая представляет собой довольно плотную, упругую сеть, и эпидерма благодаря утолщениям наружных стенок клеток, особенно по краям пластинки, у некоторых наличию толстой кутикулы, одревеснению и минерализации (кремнезем, известь). Кроме этого, в листовой пластинке развиты и специальные механические ткани – колленхима и склеренхима. Колленхима встречается только у двудольных и располагается в виде субэпидермальных тяжей против средней жилки и наиболее крупных проводящих пучков. Склеренхима обычно располагается с нижней стороны флоэмы, но может и над ксилемой и даже вокруг пучка (у некоторых однодольных). При ветвлении проводящих пучков сначала исчезают тяжи колленхимы, потом утончаются и совсем исчезают тяжи склеренхимы. Мелкие жилки механических тканей не содержат.