94. Кожа как орган экстерорецепции.

95. Орган обоняния. Клеточный состав и функции (кератиноциты, их дифференцировка и регуляция).

Характеристика обонятельной системы.

Наиболее древний вид сенсорной рецепции, хорошо развит у макросоматиков. У приматов и человека значительно редуциро­ван. Основной орган обоняния представлен обонятельным эпите­лием верхней и средней носовой раковины; промежуточной час­тью, включающей обонятельную луковицу; центральным ядром - гипокампом и новой корой.

Орган формируется из плакод. В дефинитивном состоянии представлен многорядным эпителием. В последнем имеется око­ло 10 млн. биполярных ольфакторных нейронов, а также поддер­живающие и камбиальные клетки. В соединительной ткани име­ются слизистые Боуменовы железы, участвующие в ольфакторной рецепции.

Ольфакторный нейрон - биполярная клетка, короткий дендрит которой оканчивается булавой с неподвижными ресничками, обращенными наружу. Ак­соны нейрона образуют обонятельный нерв и прерываются на митральных нейронах обонятельной луковицы. Один митральный нейрон получает импульс от нескольких десятков тысяч ольфакторных нейроцитов.

В обонятельном мозге различают:

а) периферический отдел — обонятельная луковица, обоня­тельный тракт, обонятельный треугольник и переднее продыряв­ленное вещество;

б) центральный отдел — сводчатая извилина, гиппокамп, зуб­чатая извилина, серый покров, ленточная извилина и внутрикраевая извилина.

Орган обоняния в своем периферическом отделе представлен ограниченным участком слизистой' оболочки носа — обонятельной областью, покрывающей у человека верхнюю и отчасти среднюю раковины носовой полости и перегородки носа. Внешне обонятельная область отличается от респираторной части слизистой желтоватым цветом-Д

Строение. Обонятельная выстилка состоит из эпителиоподобного пласта высотой 60—90 мкм, в котором различают обонятельные нейросенсорные, поддерживающие и базальные эпителиоциты. От подлежащей соединительной ткани они отделены хорошо выраженной базальной мембраной. Обращенная в носовую полость поверхность обонятельной выстилки покрыта слоем слизи. Рецепторные, или нейросенсорные, обонятельные клетки располагаются между поддер­живающими эпителиоцитами и имеют короткий периферический отросток — дендрит и длинный — центральный — аксон. Их ядро-содержащие части занимают, как правило, срединное положение в толще обонятельной выстилки. Дистальные части периферических отростков обонятельных клеток заканчи­ваются характерными утолщениями — обонятельными булавами. Обонятельные булавы клеток на своей округлой вершине несут до 10—12 заостренных подвижных обонятельных ресничек. Однако обнаружены также клетки (око­ло 10%), имеющие на своей поверхности только микроворсинки. Цитоплазма периферических отростков содержит митохондрии и вытянутые вдоль оси отростка микротрубочки диаметром до 20 нм. Около ядра в этих клетках отчетливо выявляется гра­нулярная эндоплазматическая сеть. Реснички булав содержат продольно ориентированные фибриллы: 9 пар периферических и 2 — центральных, отходящих от базальных телец. Обонятельные реснички подвижны и являются своеобразными антеннами для молекул пахучих веществ. Периферические отростки обонятельных клеток могут сокращаться под действием пахучих веществ. Ядра обонятельных клеток светлые с одним или двумя крупными ядрыш­ками. Базальная часть клетки продолжается в узкий, слегка извивающийся аксон, который проходит между опорными клетками. В соединительнотканном слое центральные отростки составляют пучки безмиелинового обонятельного нерва, которые объединяются в 20—40 нитевидных стволиков и через отверстия решетчатой кости направляются в обонятельные луковицы.

Поддерживающие эпителиоциты фор­мируют многоядерный эпителиальный пласт, в котором и располага­ются обонятельные клетки, разделенные поддерживающими эпителиоцитами. На апикальной поверхности поддерживающих эпители-оцитов имеются многочисленные микроворсинки длиной до 4 мкм. Поддерживающие эпителиоциты проявляют признаки апокриновой секреции и обладают высоким уровнем метаболизма. В цитоплазме их имеется эндоплазматическая сеть, которая расположена главным образом вдоль длинной оси клетки. Митохондрии большей частью скапливаются в апикальной части, где находится также большое число гранул и вакуолей. Внутриклеточный сетчатый аппарат распо­лагается над ядром. В цитоплазме поддерживающих клеток содержится коричнево-желтый пигмент. В результате присутствия этого пигмента обонятельная область имеет желтый цвет.

Базалъные эпителиоциты находятся на базальной мембране и снабжены цитоплазматическими выростами, окружающими пучки центральных отростков обонятельных клеток. Цитоплазма их имеет относительно ровные контуры, заполнена рибосомами и не содержит тонофибрилл.