82. Клеточный состав корковой колонки коры большого мозга. Пирамидные и непирамидные нейроны, их характеристика.

Кортикальная (корковая) колонка - это группа вертикально ориентированных нейронов, образующих локальную нервную сеть, принимающую, перерабатывающую и передающую инфор­мацию на структуры, определенные ее внешними связями. Спе­цифические свойства колонок определяются как их афферент­ными входами, так и характером внутрикорковой обработки поступающих внешних сигналов. Колонка обладает относительно автономной функцией. При активности одной колонки в сосед­них развивается торможение.

Радиально ориентированная локализация нейронов колон­ки, располагающихся в соответствии со стратификацией коры, определяется их развитием из одной нейроэпителиальной ство­ловой клетки.

Мини-колонка имеет вид верти­кально направленной ленты или цилиндра диаметром не бо­лее 30 мкм. Она содержит удивительно постоянное число ней­ронов - 110. Всех мини-колонок в новой коре около 600 миллионов, в них содержится 50 миллиардов нейронов. Каждый район периферической чувствительной иннервации проецируется на определенный цилиндр сомато-сенсорной коры, а каждая мышца — на колонку двигатель­ной области неокортекса.

Мини-колонки объединены в макроколонки с числом ней­ронов от 10 000 в большинстве областей коры до 100 000 в ко­лонках зрительных центров. Их диаметр в двигательной коре до 1 мм, в остальных отделах мозга, по разным данным, от 300 до 500 мкм. Общее количество макроколонок в новой коре колеблется от 1 до 3 млн. Число клеток в колонках неизмен­но при любой толщине коры. Соотношение между основными формами— пирамидами и звездами — составляет 2:1.

Афферентные волокна поступают в колонку из трех главных источников. Специфические проекции, вокруг которых строит­ся колонка, идут от ядер дорзального таламуса, от гомологич­ных областей противоположного полу­шария и от других районов ипсилаторной гемисферии.

Неспецифическая диффузная иннервация кортикальных нейронов обеспечивается аксонами нейроцитов базальных ядер и монаминергическими волокнами, идущими от голубовато­го пятна, ядер моста и черного вещества.

Все центрипетальные волокна несут возбудительные им­пульсы, образуют от 5 до 20% асимметричных синапсов. Боль­шая часть возбуждающих синапсов образована аксонами кортико - кортикальных, комиссуральных и ипсилаторных воло­кон, берущими начало от пирамид III слоя.

Самая густая сеть специфических таламокортикальных волокон оканчивается на шипиковых нейронах IV и пирами­дах III слоя. Звездчатые нейроны посылают аксоны на дендриты пирамид и оказывают мощное возбуждающее действие. Неспецифические волокна конвергируют в основном на ней­роны I слоя. От всех аксонов, покидающих колонки, отходят коллатерали, которые возбуждают соседние пирамиды, но в ос­новном оканчиваются на тормозных корзинчатых клетках.

В каждой колонке имеется четыре механизма, обеспечи­вающие возбуждающие связи между ее нейронами: а) моно-синаптическое возбуждение фокальных и диффузных шипи­ковых звезд таламо-кортикальными и кортико-кортикальными волокнами;

б) дисинаптическое возбуждение пирамидных клеток аксонами фокальных шипиковых звезд;

в) моносинаптическое возбуждение клеток Мартинотти таламо-кортикаль­ными и кортико-кортикальными афферентами, ди- и трисинаптическое посредством шипиковых звезд и глиеформных нейронов;

г) возбуждение пирамид через апикальные дендриты, моносинаптическое — от кортико-кортикальных афферентов и тетрасинаптическое — через клетки Мартинотти.