8. Загальнобіологічні основи циркуляції збудника у природному вогнищі.

Від просторових аспектів природного вогнища перейдемо до короткого аналізу загальнобіологічної основи циркуляції збудника у природному вогнищі і поняття „ епізоотичний процес”. Існування любого облігатно – паразитичного збудника як біологічного виду забезпечується тільки при умові його переходу із однієї особини тварин ( носія чи переносника) в іншу, а у не облігатних паразитів – із одного середовища їх життя (наприклад, біотичного) в іншу (абіотичну) з безкінечним повторенням цих циклів.

По суті справи епізоотичний процес – це і є процес постійної взаємодії популяції збудника з популяцією природних носіїв, переносників і зовнішнім середовищем, який забезпечує його (тобто збудника) існування. Тому давній заповіт В. М.Беклемишева про те, що кожний, хто займається вивченням живого покриву, повинен пам’ятати, що він перш за все біоценолог, а потім уже зоолог, паразитолог, мікробіолог і т.п., в повній мірі відноситься і до епізоотологів.

Епізоотичний процес припиниться якщо із нього випадає люба ланка. Збудник як біологічний вид може існувати тільки циркулюючи в паразитарній системі, з усіма її головними співчленами, в різній степені життєво необхідних для збудника.

Джерело інфекції, переносник і об’єкт зараження, як справедливо підкреслюють відомі спеціалісти в області лейшманіозу Л.М.Єлісеєв і М.В.Стрєлкова, взаємодіють один з одним, створюють канал передачі збудника, який в епізоотичному плані являє собою єдину систему. Дуже показні в цьому відношенні погляди В.М.Беклемишева про циркуляцію віруса кліщового енцефаліту. Він вважав, що кожне вогнище більш всього залежить від популяції тайгового кліща – головного переносника, що цього переносника можна „у відомому розумінні” виділити як ведучого співчлена вогнища кліщового енцефаліту. Разом з тим він підкреслював, що потрібний постійний кругообіг збудника через піддатливих хребетних і кліщів, які на них живляться, забезпечуючи нові зараження членистих. Без такого колообігу довге існування вірусу в природному вогнищі неможливе. [1]

Роздивляючись епізоотичний процес як складний внутрішньобіоценотичний процес взаємодії популяцій різноманітних видів носіїв, переносників і збудника, варто добре уявити, що саме ці взаємодіючі популяції неоднорідні. По точному визначенні академіка С.Є.Шварца, „неоднорідність популяції – біологічний закон, який не знає виключення. Йому підкоряються любі ознаки любих організмів”.

В цьому зв’язку, якщо мова йде про носіїв, важливе значення для епізоотології має степінь неоднорідності їх популяцій по рівню сприятливості (або, навпаки, резистентності) і інфекційної чутливості до того чи іншого збудника.

Сучасні уявлення про резистентність до інфекції і про можливу внутрішньовидову і внутрішньопопуляційну різноякісність по цих ознаках базуються на теоретичних положеннях популяційної екології і популяційної генетики. Для аналізу етзоотичного процесу два з них, очевидно, особливо важливі:

а) успадковується не ознака, як така, а норма реакції генотипу, що приводить при взаємодії з оточенням до певного фенотипового прояву ознаки;

б) оскільки генофонд популяції любого виду зберігає в гетерозиготах велику кількість рецесивних генів, обов’язкова генетична гетерогенність популяції – важлива особливість, яка є необхідною умовою підтримки її життєздатності і чисельності в умовах середовища, що постійно змінюється, а найважливіший механізм цього процесу заключається в постійному генетичному перетворенні популяції. Відносно до переносників центральне питання епізоотології – їх здатність сприймати, зберігати і передавати збудник. Дані, що накопичуються, свідчать про те, що популяції багатьох навіть специфічних переносників певного збудника, очевидно, гетерогенні по цих ознаках.

Збудникам хвороб взагалі властива широка природна мінливість. Але для епізоотичного процесу принципове значення має мінливість двох груп ознак :

а) степені вірулентності збудника по відношенню до основного носія;

б) здатність збудника зберігатись в організмі специфічного переносника, розмножуватися в ньому, передаватися по ходу його метаморфозу, а також тварині – реціпієнту. Ці ознаки також генетично детерміновані, але їх проявлення в різних умовах вар’їрує в межах спадково обумовленої норми реакції.

Отже, взаємовідносини між компонентами паразитарної системи точніше сутність епізоотичного процесу, безсумнівно, потрібно розглядати з широких популяційно-генетичних позицій. По сучасних уявленнях, природне вогнище – це відкрита динамічна, саморегулююча по принципу негативного зворотного зв’язку екологічна система. Є всі підстави думати, що основна сила, що діє, і причина саморегуляції цієї системи – динаміка генетично детермінованої внутрішньопопуляційної різноякості носіїв, переносників і збудників. По суті ця загальнобіологічна закономірність визначає і внутрішньою регуляцію (саморегуляцію) епідемічного процесу по принципу зворотного зв’язку на основі взаємодії генотипово і фенотипово неоднорідних популяцій паразита і господаря, яку академік В.Д.Беляков вважає недавно розкритим законом епідеміології.

В останні роки починаються пошуки нових підходів і можливостей практичної кількісної оцінки складних і динамічних змін генотипової структури популяції і нерозривно пов’язаних з ними початкових етапів еволюційного процесу. В цьому зв’язку увагу багатьох винахідників звернено до фенетики, предмет якої, по визначенню А.В.Яблокова, - „внутрішньовидова зміна, що доводить у кінцевому підсумку до розгляду дискретних альтернативних ознак особини – фенів”. При цьому феном називаються любі дискретні альтернативні варіації ознак і властивостей живих організмів, які на всьому відомому матеріалі (обов’язково багаточисельному) далі пізніше неподільні без втрати якості”. Фени можуть бути не тільки генетично обумовленими морфологічними ознаками фенотипу, але і його фізіологічними і навіть ознаками поведінки. Привабливість цього підходу заключається в тому, що по наявності і долі особин з тим чи іншим феном хоч і наближено, але все ж можна судити про генотип популяції і його змінах. Як кожен порівняно новий напрямок, фенетика має і своїх лідерів, і противників, і масу невирішених проблем. Але це, безсумнівно, один із небагатьох реальних інструментів пізнання закономірностей мікроеволюції.

Не заглиблюючись в цікаві дискусійні проблеми фенетики, хотілось би лише підкреслити, що степінь сприйнятливості тварини до збудника – це також фен. Причому фен так званий метричний ( тобто той ,що об’єктивно вимірюється)

І в багатьох випадках, очевидно, ніскільки не менш демонстративний для популяційного аналізу, чим, наприклад, забарвлення у прудкої ящірки. Виявляється і аналіз внутрішньовидової і внутрішньопопуляційної різноякісності ознак, пов’язаних з поняттям, носій „переносник” і „збудник”, очевидно, можуть дати дуже багато для виявлення ознаки – маркера природних групувань особин і популяційних кордонів, для пізнання змін структури популяцій у час і просторі, для фенографії і вирішенні інших проблем, які стоять перед сучасною фенетикою і еволюційною біологією в цілому.

Таким чином, вивчення феномена природного вогнища не тільки відкриває перспективи для вирішення часто прикладних завдань. Паразитарні системи зображає прекрасним об’єктом для пізнання фундаментальних загально біологічних закономірностей мікроеволюції і еволюційного процесу в цілому. [4]