- •1. Понятие «биомембрана»
- •2. Эволюция представлений о биомембране
- •3. Жидкостно-мозаичная концептуальная модель биомембраны Сингера-Николсона (1972 г.)
- •Изображение элементов биомембраны
- •4. Предметные модели биомембраны
- •5. Современные подходы к исследованию биомембран
- •Выделение и характеристика мембранных фракций
- •Методы исследования мембранных структур
- •Электронная микроскопия
- •Методы замораживания-скалывания, замораживания-травления
- •Методы изучения динамического поведения мембранных систем и липид-белковых взаимодействий
- •Микровязкость мембран и применимость мембранных зондов
- •6. Мембранные липиды
- •Фосфолипиды
- •Глицерофосфолипиды
- •Сфингофосфолипиды
- •Гликолипиды
- •Стероиды. Холестерин.
- •Роль холестерина в биомембранах
- •Жирные кислоты и их пространственная конфигурация
- •Фосфолипиды как структурная основа бислоя
- •Трансмембранная асимметрия липидов
- •Подвижность компонентов липидного бислоя
- •Минорные липиды
- •7. Мембранные белки
- •Классификация мембранных белков
- •Топологическая классификация
- •Биохимическая классификация
- •Подвижность мембранных белков
- •Белок-липидные взаимодействия
- •Свойства мембранных белков
- •Основные функции мембранных белков
- •Белки-ферменты
- •Рецепторные белки
- •Структурные мембранные белки
- •8. Углеводы мембран
- •Рецепторная функция
- •Пресинаптическая мембрана
- •11. Типы биомембран
- •12. Подмембранные структуры
- •13. Надмембранные структуры
- •Гликокаликс
6. Мембранные липиды
Липиды клеточных структур эукариотических клеток представлены 3 основными группами:
фосфолипиды,
гликолипиды
стероиды.
Распространение и свойства фосфолипидов изучены наиболее детально.
Фосфолипиды
Фосфолипиды - основа биомембран.
Фосфолипи́ды — сложные липиды, в которых гидрофобная липидная часть молекулы соединена с гидрофильными остатками фосфорной кислоты.
Молекулы, одна часть которых является гидрофобной, а другая – гидрофильной называются амфифильнымиa или амфипатическимиb.
C водной средой взаимодействует полярная часть молекулы. У фосфолипидов гидрофобным является довольно длинный неполярный "хвост", образованный остатками карбоновых кислот.
Фосфолипиды подразделяются на 2 группы:
глицерофосфолипиды (производные фосфатидной кислоты – фосфатидилхолин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин, фосфатидилинозит)
сфингофосфолипиды (производные церамида, сфингомиелины).
Глицерофосфолипиды
Глицерофосфолипиды представляют собой производные фосфатидной кислоты, к гидроксилу фосфорной кислоты которой сложноэфирной связью присоединен радикал Х , где R1 и R2 – ацильные остатки жирных кислот, содержащих от 12 до 18 атомов углерода (как правило, четное количество).
Классификация фосфолипидов осуществляется
по структуре полярных радикалов.
Основными липидами мембран животных клеток являются глицерофосфолипиды: фосфатидилхолин (лецитин) и фосфатидилэтаноламин (кефалин). Структура радикала Х фосфатидилхолина и фосфатидилэтаноламина представлена на рисунке.
|
8 |
Фосфолипиды активно используются в фармацевтической и «парафармацевтической» практике с различными целями, в том числе как средство для улучшения состояния кожи и похудения.
Сфингофосфолипиды
Наиболее распространенный сфингофосфолипид – сфингомиелин.
Рис. . Структура сфингомиелина (церамидфосфорилхолина). Выделена сфингозиновая группировка.
Сфингомиелин содержится в больших количествах в белом веществе мозга, в миелиновых оболочках нервных стволов.
Гликолипиды
Гликолипиды клеточных мембран - гликозильные производные церамида, представлены цереброзидами, сульфатидами и ганглиозидами (рис. 807231637).
Рис. 807231637. Гликолипиды – цереброзиды и ганглиозиды Gal – галактоза, Glc – глюкоза, NANA – N-ацетилнейраминовая
В гликолипидах гидрофобная часть представлена церамидом. Гидрофильная группа – углеводный остаток, присоединенный гликозидной связью к гидроксильной группе у первого углеродного атома церамида (рис. 807231835).
Рис. 807231835. Структура гликолипидов – цереброзида (А) и цереброзидсульфата (Б). Пунктиром обведены радикалы сфингозина и церамида.
В зависимости от длины и строения углеводной части различают цереброзиды, содержащие моно- или олигосахаридный остаток, и ганглиозиды, к ОН-группе которых присоединен сложный, разветвленный олигосахарид, N-ацетилнейраминовую кислоту (рис. 807231637).
Гликолипиды в большом количестве присутствуют в мембранах миелина. Природной функцией мембранных ганглиозидов является участие в дифференцировке нейрональной ткани, ганглиозиды других клеток - лимфоцитов, определяют видоспецифичность и регулируют межклеточные контакты.
Накапливается все больше фактов, характеризующих роль различных гликолипидов в функции иммунокомпетентной системы организма. При определенных состояниях организма некоторые ганглиозиды могут являться модуляторами иммунного ответа.
