Фосфолипиды как структурная основа бислоя
Классификация мембранных липидов показывает, что этот класс объединяет соединения, которые построены по единому плану, их стереоконфигурация имеет общие черты. По этой причине, оказавшись в водном растворе, фосфолипиды ведут себя сходным образом: проявляют стремление создать ансамбли из множества молекул липидов. Наличие у молекул липидов двух частей – сильно полярной (головки) и неполярной (хвостов) имеет прямое отношение к их способности самопроизвольно образовывать мембраны - происходит так называемая самосборка мембранного бислоя. В бислойных структурах полярные «головы» обращены к воде, а гидрофобные хвосты ориентированы внутрь бислоя.
Как искусственные, так и естественные мембраны всегда замкнуты сами на себя, образуя полые вакуоли, пузырьки, везикулы, плоские замкнутые мешки или трубчатые образования (рис. 808061723).
Рис. 808061723.
Такая структура идеально подходит для образования раздела двух фаз: вне- и внутриклеточной.
Трансмембранная асимметрия липидов
Клеточные мембраны замкнуты, они имеют внутреннюю и внешнюю поверхности, различающиеся по липидному и белковому составу – эту особенность мембран называют трансмембранной асимметрией.
Известно несколько механизмов, обеспечивающих асимметричное распределение фосфолипидов в мембране. Один из них связан с термодинамической вероятностью распределения липидов в соответствии со стереоконфигурацией их молекул. Асимметрия липидов возникает, прежде всего, потому, что в случае замкнутого мембранного бислоя липиды с более объемными полярными «головками» стремятся находиться в наружном монослое, так как там площадь поверхности, приходящаяся на полярную «головку», больше (рис. 807240929).
Рис. 807240929. Сравнение объемов полярных «головок» в наружном и внутреннем монослоях.
По этой причине фосфатидилхолины и сфингомиелины локализованы преимущественно в наружном монослое, а фосфатидилсерин и фосфатидилэтаноламин, в основном, во внутреннем.
Это приводит к различиям в заряде фосфолипидов и различной гидратации их полярных «голов» по обе стороны бислоя.
Второй механизм реализуется за счет различий в составе среды по обе стороны бислоя в условиях нативной клетки. С внеклеточной стороны мембрану омывает среда с высоким содержанием натрия и кальция, а со стороны цитоплазмы мембрана контактирует с магнием и калием. Различия ионного состава вне- и внутриклеточной среды вносят вклад в создание и поддержание изгибов, то есть в асимметрию бислоя. Именно этот фактор обеспечивает создание градиента кривизны, складок, сморщиваний, отшнуровку частей биологической мембраны в виде везикул.