Фізіологія жіночої статевої системи

Яйцеклітина. Яйце ссавців вперше виявив і описав на початку ми­нулого століття К. М. Бер.

Яйцеклітини утворюються у фолікулах яєчників з клітин зачатко­вого епітелію протягом усього статевого життя тварини.

Так, наприклад, у кожний період охоти в яєчниках миші утворює­ться 400—500 нових яйцеклітин.

Овогенез — утворення яйцеклітини—проходить три стадії: розмноження, ^ріст і дозрівання. Після періоду розмноження овоцит вступає в стадію росту; кожна яйцеклі­тина оточується шаром фолікулярного епітелію і утворюється первинний фолікул. За першим шаром плоских епітеліальних клітин з'являється другий, і поступово стінка фолікула стає багатошаровою. Порожнина фолікула збільшується, заповнюється естро­генними гормонами, виділюваними клітинами фолікулярного епітелію, і фолікул перет­ворюється в досить великих розмірів граафів пухирець (мал. 199). На яйце­носному горбку всередині фолікула міститься овоцит. В рідких випадках у фолікулі ут­ворюються дві яйцеклітини (у собак такі фолікули трапляються частіше). Остаточне дозрівання яйцеклітини відбувається тільки після овуляції і запліднення.

В міру свого росту фолікул спочатку заглиблюється в кірковий шар яєчника, а по­тім випинається на його поверхні. В цей період при розтині черевної порожнини на по­верхні яєчника можна бачити фолікул (або фолікули) значних розмірів При ректально­му (через пряму кишку) дослідженні яєчників корови або кобили можна ощупати фо­лікул пальцями.

Великі фолікули займають значну частину яєчника, а у свині в період охоти доз­рілі в яєчниках фолікули нагадують невелике гроно винограду. У корови зрілі фолікули досягають в діаметрі в середньому 1,4 см, у свині—0,8—1,0 см, у овець—0,5 см.. У кобили розміри фолікулів варіюють від 1,0 до 7,5 см. Найчастіша величина фолікула у кобили 3—4 см. У кобили і ослиці, на відміну від інших тварин, на вентральному краї яєчника є вийма (овуляціина ямка), де і відбувається овуляція.

В розвитку фолікула можна відмітити 4 фази: його дозрівання, овуляцію, утво­рення на місці овульованого фолікула жовтого тіла і фазу розсмоктування жовто­го тіла.

В яєчнику одночасно утворюється і розвивається багато фолікулів, але цілковитої зрілості досягає протягом періоду розмноження тварин дуже невелика їх кількість.

Більша частина фолікулів підпадає на різних стадіях розвитку атрезії (запустіван-ню і розсмоктуванню). У корів, кобил, у багатьох інших копитних і у вищих приматів, як правило, одночасно дозріває тільки один фолікул, рідко — два. Дозрівання фоліку­ла відбувається у них звичайно по черзі то в правому, то в лівому яєчнику. У овець од­ночасно може дозрівати кілька фолікулів. У свиней кількість фолікулів, які одночасно дозрівають, в кожному яєчнику досягає 8—10, а в окремих випадках—навіть 15—20. При добрій годівлі тварини дозрівання фолікулів в яєчнику відбувається інтенсивніше, ніж при скудній.

Від кількості овульованих фолікулів і запліднених в один період розмноження яйцеклітин залежить кількість приплоду. Однак часто ця кількість менша від числа жовтих тіл, які містяться в яєчнику. Це пояснюється розсмоктуванням (резорбцією) ембріонів на різних стадіях розвитку, а також тим, що значна частина яйцеклітин, на­приклад, у свиней, гине, не виходячи з фолікулів. У таких фолікулах виникають так звані атретичні жовті тіла. Можна думати, що однією з причин цього є недостача в ор­ганізмі лютеїнізуючого гормону аденогіпофіза, можливо, і тиреотрофного гормону. В рідких випадках кількість ембріонів може бути більшою від кількості жовтих тіл. Це залежить від дозрівання в одному фолікулі двох яйцеклітин або від наявності однояй-цевих двійнят, коли кожний зародок розвивається з одного з двох бластомерів, які утво­рилися яа першій стадії дроблення зиготи,

Яйцеклітина, що вийшла з фолікула, оточена кількома оболонками (мал. 200). Найбільш зовнішню становлять гранульозні клітини яйце­носного горбка (гранульоза) і радіально розміщені клітини фолікуляр-

ного епітелію — 'променистий ві­нець (див. мал. 203). Клітини променис­того вінця своїми відростками пронизу­ють прозору оболонку і, очевидно, до­ставляють яйцю поживні речовини. До прозорої оболонки прилягає ж о в т к о-в а, яка оточує цитоплазму яйця. У бага­топлідних тварин в яйцепроводі звичайно виявляють суцільну слизову .масу— кіль­ка яєць, оточених фолікулярними кліти­нами.

Яйцеклітини сільськогосподарських тварин бувають різних розмірів (табл. 53).

Як і сперматозоїди, яйцеклітини ха-'рактеризуються значною мінливістю роз­мірів. Квасницький відзначив, що від

умов годівлі і утримання свиней та кроликів залежить біологічна повно­цінність гамет. При багатій годівлі виділяється більше яєць і більшого розміру.

На відміну від сперматозоїдів, яйця — нерухомі клітини. Інтенсив­ність їх дихання менша, ніж сперміїв. В яйцях переважають відновні (асиміляторні) процеси.

До складу яйцеклітин входять, крім білків і ліпоїдів, також солі натрію, калію, магнію, кальцію, фосфору, заліза.

Статевий цикл. В організмі самки в певні періоди створюються сприятливі умови для запліднення яйцеклітини і розвитку зародка. Біль­шість тварин, що живуть на волі, розмножуються один раз на рік і ма­ють, як кажуть, один період статевої активності, під час якого тварини паруються.

У деяких тварин спаровування відбувається в певний се^он. Це помітніше в пів­нічних, ніж у південних широтах. Так, гризуни паруються напровесні, однокопитні —на­весні або на початку літа, дикі вівці й кози — восени, а олені — пізньої осені або на початку зими. Основна маса сріблясто-чорних лисиць у звіроводницьких господарствах паруються в лютому. Період спаровування диких тварин залежить від строків вагіт-яості. Завдяки сезонності спаровування потомство народжується в найсприятливішу для даного виду пору року. Коли сезон спаровування у тварин триває ряд місяців, то спаровування найчастіше відбувається на початку сезону: при незаплідненні на початку сезону далі можливе повторне покриття.

Сезонний статевий “спокій” виявлений у різних видів тварин неоднаково і щодо його тривалості, ї щодо його глибини — від деякого ослаблення статевої функції до значних змін у статевих органах тієї й другої статі, цілковитої відсутності спермато­генезу в сім'яниках і т. д.

Велику роль у біології розмноження тварин відіграє світло. Світловий режим має велике значення не тільки для розмноження хутрових звірів (стор. 311), але й для сільськогосподарських тварин.

Нервові центри, які регулюють процеси, зв'язані з розмноженням, адаптовані до різної тривалості та інтенсивності світла. Переведення жеребця в денні години з денни­ка у варок значно поліпшує якість його сім'я. Для розмноження овець має значення зменшення тривалості світлового дня. Тому переведення овець з однієї географічної широти в іншу дуже впливає на їх розмноження. В сезонності розмноження певну роль відіграє корм і живлення. Так, зубри і бізони, які мають на волі сезонний ритм розмноження, потрапивши в умову зоопарків, починають паруватися протягом усьо­го року.

Серед свійських тварин трапляються різного ступеня прояви сезонності розмно­ження. У верблюдів ще зберігся строго сезонний характер спаровування: масове спа­ровування їх відбувається в січні—березні. У коней навесні статева активність поси­люється. Кобил звичайно парують навесні, бо лошата, які народилися напровесні, по­чинають зимівлю більш зміцнілими. У свиней охота також яскравіше виявлена навесні. У корів не можна відмітити сезонності в розмноженні. Щодо о'вець, то тут велике зна­чення має порода і умови годівлі та утримання. Англійські м'ясні, північна коротко­хвоста вівця та деякі інші паруються протягом усього року. Статевий сезон вовнових і м'ясо-вовнових тонкорунних овець, яких розводять на півдні України і на Північному Кавказі, обмежуються осінньо-зимовими місяцями. Каракульські вівці влітку не роз­множуються через скудний корм, а також надмірну кількість світла і жарку погоду.

Перед спаровуванням у самки з'являються тічка і охота. Тіч­ка — це період статевого збудження тварини. Охота характеризується готовністю самки до статевого акту. Самка в охоті стає неспокійною і намагається наблизитися до самця. Під час зутрічі з ним виявляє готов­ність до спаровування, сприймає відповідну позу тощо. Молоді кобили, шукаючи жеребця, іноді йдуть геть з табуна. Свиноматки, коли у них настає тічка, не їдять, стрибають на інших тварин. Охота у них виявляє­ться виникненням “рефлексу нерухомості”: матка допускає кнура до покриття. Стрибають одна на одну і корови. У лактуючих корів в період тічки і охоти трохи зменшуються надої. У багатьох тварин під час охо­ти змінюється склад крові.

В період тічки в організмі тварини 'відбуваються складні фізіологічні процеси, а 'в статевих шляхах—і морфологічні зміни. Вони сприя­ють після осіменіння самки просуванню сперматозоїдів, заплідненню яйцевої клітини і закріпленню зародка в розі матки. Під час тічки і охо­ти найчастіше буває і овуляція.

Якщо під час охоти не відбулося спаровування або якщо покриття не дало запліднення, охота у самки, як правило, зникає і відновлюється у сільськогосподарських тварин тільки через кілька днів, у різних видів тварин через різне число днів. Фізіологічні процеси, які відбуваються в статевому апараті і усьому організмі самки від однієї тічки та охоти до другої, називають статевим циклом.

Перед тічкою тварини проходить підготовчий, передовуляційний пе­ріод, коли в організмі самки починається ряд фізіологічних процесів, зв'язаних з розвитком і дозріванням фолікулів яєчника. Яєчники стають реактивними щодо гонадотрофних гормонів, а статеві шляхи—до естро­генів, які виділяються з фолікулів. Жіночі статеві гормони стимулюють діяльність статевого центру і центральної нервової системи в цілому. При цьому відмічаються і місцеві процеси: настає гіперемія статевого •апарата і набухання слизової оболонки статевого тракту; перестальтика рогів матки підвищується, посилюється секреція залоз статевих шляхів. У корови починається розкриття шийки матки і виділення довгих світлим ниток слизу з вагіни. Потім гіперемія поширюється на зовнішні статеві органи. Збільшується “петля” (статеві губи), колір її слизової стає більш рожевим; епітелій матки корови виділяє муцин. Особливо посилю­ється секреторна діяльність шийки матки. В'язка і жовтувата слизова пробка, яка заповнює у корови канал шийки матки, з появою тічки стає безбарвною, розріджується і витікає з вагіни. Секрет шийки матки стає еластичним, що є, очевидно, показником ступеня підготовленості організму до запліднення. Соколовська вважає, що перетворення драглисто­го секрету шийки матки в рідкий і витікання його назовні відбувається від дії ферменту муцинази, що з'являється в цей час в каналі шийки.

Виділення з вагіни під час тічки спостерігаються у більшості тва­рин. В цей час багато секрецій дають і яйцепроводи, що можна виявити за допомогою фістули рога матки. При ректальному дослідженні (у ко­били і корови) яєчників у них прощупуються зрілі фолікули.

Функціональний стан статевого центру і центральної нервової сис­теми до певної міри під впливом естрогенів змінюється, і у самки настає охота.

Як сказано, під час тічки і охоти відбувається овуляція. В рідших випадках (як правило, у корови) фолікул розривається після закінчення охоти. Іноді у кобили охота буває без дозрівання фолікула і наступної овуляції. З другого боку, у деяких тварин тічка іноді може відбуватися без прояву охоти. Так буває, наприклад, взимку у короткохвостих пів­нічних овець і влітку у курдючних, мериносових, каракульських і рома-новських овець. Коли таких тварин покрити насильно (або штучно осі-менити), запліднення настає тільки в рідких випадках.

Після овуляції під впливом лютеїнізуючого і лютеотрофного гормо­нів гіпофіза в яєчнику утворюється жовте тіло (або кілька жовтих тіл, якщо розірвалося кілька фолікулів), яке виділяє прогестерон (стор. 315). Цей гормон “автоматично” змінює збудливість статевого центру і цент­ральної нервової системи, і охота зникає. В той же час в слизовій матки під впливом прогестерону відбувається ряд змін, які підготовляють мат­ку до прийняття зародка.

Уже було відмічено (стор. 315), що під впливом гормону жо'втого тіла в умовах гальмування статевого центру виділення з гіпофіза гона-дотрофних гормонів затримується. Можливо, що і яєчники стають менш чутливими до цих гормонів.

Якщо при спаровуванні (або штучному осіменінні) не сталося зап­ліднення, то в міру зворотного розвитку (інволюції) жовтого тіла актив­ність статевого центру відновлюється, і після деякого періоду відносно­го “спокою” знову настає передовуляційний період.

У собаки, лисиці, свині та деяких інших багатоплідних тварин тічка триває кіль­ка днів, а фолікули дозрівають і овулюють неодночасно. У таких тварин можна діста­ти потомство від двох і більше батьків, якщо їх покривати послідовно, з деякими ін­тервалами, двома і більше самцями.

Таким чином, стадії статевого циклу зв'язані не тільки з процесами^ які відбуваються в яєчниках, але й з процесами в центральній нервовій системі. Тому статевий цикл не означає точної повторюваності в організ­мі тих самих явищ через певний проміжок часу. Кожний період статевої активності тварини має свої особливості. З тічкою і охотою у самки по­єднується багато умовних подразників, які позначаються на наступних періодах охоти тварини.

Тривалість статевого циклу (табл. 54) у тієї самої тварини варіює значно менше, ніж у різних індивідуумів цього виду. У старих корів охо­та виявляється слабкіше, ніж у молодих; взимку охота коротша, ніж влітку. Дуже впливають на статевий цикл вік, годівля і утримання тва­рин. В умовах неповноцінної годівлі (недостача повноцінних білків, ві­тамінів, мінеральних речовин) охота у кобил затягується до 15—20 днів і більше, іпроцес дозрівання фолікулів сповільнюється. Несприятливо по­значається на статевому циклі надмірне використання кобили на роботі.

У свиноматок розрізняють три послідовні періоди за поведінкою тварин і ознака­ми зовнішніх статевих органів: початковий (поява перших змін у статевих органах), середній, або рефлекс зближення з кнуром (підвищена збудливість тварин) тривалістю у свиноматок великої білої породи 19 год., а у беркшкірських — 23 години і третій пе­ріод — рефлекс нерухомості (охота, свиноматка приймає садку кнура) тривалістю від­повідно 48 і 57 годин.

Серелня тривалість охоти у молодих свиноматок збільшується з віком (спостере­ження Лебедєва).

•Стадії статевого циклу зв'язані не тільки з процесами, які відбу­ваються в яєчниках, але і з явищами в центральній нервовій системі. В лабораторії І. П. Павлова вивчали тварин, які перебували в стадії тіч­ки і охоти. Виявилось, що незадовго до настання тічки і під час тічки у собак значно порушуються міцні умовні рефлекси і посилюються явища гальмування.

Статевий цикл тварин регулюється центральною нервовою систе­мою за допомогою складнорефлекторних процесів, в здійсненні яких, як сказано, беруть участь і залози внутрішньої секреції.

Для статевого циклу має значення і тонус вегетативної нервової си­стеми.

Тварин, у яких протягом року статеві цикли (при відсутності вагіт­ності) повторюються часто, називають поліциклічними. До них належать велика рогата худоба, однокопитні, свині. Моноциклі ч-н й м й називають тих тварин, у яких статевий цикл на протязі року бу­ває тільки один раз (наприклад, лисиця). Перехідна форма між моно- і поліциклічними тваринами зустрічається у деяких порід овець, у вер­блюдиць.

В сім'яниках і придаткових статевих залозах самців сільськогоспо­дарських тварин не спостерігається періодичних змін, подібних до тих, які відбуваються в статевих органах самок. У баранів влітку під впли­вом високої температури зовнішнього середовища діяльність сім'яників трохи пригнічується. Періодичні зміни в сім'яниках і сезонна активація сперматогенезу спостерігається тільки у тварин з строго сезонним роз­множенням (соболь, лисиця та ін.). Починаючи з кінця березня, у самців сріблясто-чорних лисиць, яких розводять у клітках, стається різка деге­нерація сім'яників. Через деякий час сім'яники своєю будовою нага­дують залози неповнозрілих щенят. Відновлення статевих залоз відбу­вається в грудні. В кінці січня — лютому у лисиць починається “гін” (спаровування).