Штучне осіменіння

Розрізняють природне осіменіння і штучне, тобто осіменіння самки без спаровування з самцем. За допомогою штучного осіменіння можна спермою одного плідника осіменити значне число самок і дістати при цьому добру Запліднюваність. Можливість перевезення сперми на дале­кі відстані робить штучне осіменіння прямим засобом поліпшення по­рідних властивостей тварин і навіть створення нових порід, важливим методом підвищення продуктивності тваринництва.

Основоположником штучного осіменіння, який поставив його на на­укову основу, був І. І. Іванов, що, починаючи з кінця минулого століття, а головним чином у радянський період, розробив ряд теоретичних і прак­тичних питань штучного осіменіння і біології розмноження тварин. Даль­ший розвиток теорії і практики штучного осіменіння сільськогосподар­ських тварин дістав у 'працях Милованова та його співробітників.

Штучне осіменіння сільськогосподарських тварин базується на та­ких положеннях:

1. Сперматозоїди сільськогосподарських тварин можуть зберігати свою життєздатність поза організмом, не втрачаючи своїх спадкових властивостей.

2. Характер статевих рефлексів у самців-плідників такий, що дає можливість одержувати від них сперму за допомогою штучної вагіни.

3. Овуляція у самок сільськогосподарських тварин відбувається без статевого акту.

4. Знання тривалості життя сперматозоїдів і яйцеклітин у статевих шляхах самки дає можливість робити штучне осіменіння в строки, що забезпечують зустріч жіночих і чоловічих клітин.

При штучному осіменінні сперму дістають від самця за допомогою штучної вагіни під час покриття ним самки або опудала. Одержана в сім'яприимач при штучній вагіні сперма проглядається попереду під мік­роскопом, визначається кількість сперматозоїдів в 1 мл, їх рухливість, стійкість проти ізотонічного розчину хлористого натру. Потім сперму ді­лять на певну кількість порцій. Для того, щоб одним еякулятом можна було осіменити велике число самок, а також для кращого збереження сперми, її розбавляють спеціальними розріджувачами. Тепер поширені розріджувачі, в які додають жовток курячого яйця, а також антибіотики. Кожна порція, якою передбачається осіменити самку, повинна містити оп­тимальне число сперматозоїдів. При штучному осіменінні самці вводять сперми менше, ніж вона дістає при природному осіменінні. Нерозбавлена сперма жеребця при зберіганні швидко втрачає запліднюючу здатність, уже через 3—4 години сперматозоїди припиняють поступальний рух, а в розбавленій спермі вони зберігають рухливість до 5 днів, в кращих розріджуваних—10—12 діб. Розбавлена сперма барана і бугая збері­гає свою запліднюючу здатність ще довше. Коли осіменіння розтягуєть­ся на більш-менш довгий час (більш як на півгодини) або коли сперму треба перевезти в інше місце, її неодмінно охолоджують і розбавляють. Значення розріджувача полягає в тому, що він ослаблює руйнівну дію електролітів для сперматозоїдів, бо оптимальне співвідношення їх у спермі таке, що викликає пожвавлені рухи сперматозоїдів і швидке витрачання енергетичних запасів.

Квасницький з співробітниками розробили методику і техніку фрак­ційного штучного осіменіння свиней. Вона полягає в тому, що спочатку вводиться трохи нерозбавленої сперми, а потім до 100 мл розбавлювача (збиране молоко, 0,85- процентний розчин МаСІ та ін.) і 200 см³ повітря. Концентрована сперма, таким чином, проштовхується по довжині рогів матки до яйцепроводів. Цей метод дуже ефективний.

Тепер застосовують також електричний метод одержання сім'я від бугая. Для цього електроди вводять у пряму кишку тварини і роблять періодичні подразнення.

Радянські вчені успішно розв'язали проблему тривалого зберігання запліднюючої здатності сперми і можливості перевезення її на далекі віддалі. Як ми вже зазначали, при низькій температурі обмін речовин у сперматозоїдах різко знижується, вони втрачають здатність до активних рухів. У цих випадках енергетичні запаси витрачаються мінімально. При нульовій температурі ці витрати стають зовсім незначними. Щоб уник­нути так званого температурного “удару” і загибелі сперматозоїдів, сперму охолоджують поступово: в міру наближення до нульової темпе­ратури швидкість охолодження зменшується.

Коли концентрація сперматозоїдів у спермі висока, то має трохи підвищуватися і швидкість охолодження. Швидше охолодження можли­ве, коли сім'я розбавлене жовтковим розбавлювачем: лецитин з білком захищає спермії від температурного удару.

Дуже надійним методом збереження сперми при дуже низьких температурах (Соколовська, Смирнов, Полдж, Раусон). Відомо, що сперма зберігає свої властивості тим довше, чим нижча температура зберігання (у спермі скупчується менше кислот). При 0° у сперматозоїдах все ж відбуваються великі руйнівні процеси, і така сперма може зберегти свою здатність запліднювати не більше двох-трьох днів. Додавання глі­церину в розбавлювачі значно підвищує збереження сперматозоїдів при заморожуван­ні Тепер маємо можливість замопожувати сперму сільськогосподарських тварин до—79° і —183° (в рідкому кисні). Значний процент сперматозоїдів зберігає при цьому свою запліднюючу здатність протягом кількох років, незважаючи на граничне змен­шення обміну речовин у сперміях. Сперму ссавців, очевидно, можна зберігати в за­мороженому стані досить довгий час. За останній час дістали можливість зберігати сперму висушеною.

При штучному осіменінні для підвищення запліднюваності важливо посилити ста­теву домінанту у тварин. Цьому сприяє механічне подразнення у корів зовніш­ніх і внутрішніх статевих органів безпосередньо перед осіменінням (Тюпич).

Висока в'язкість слизу в шийці матки жуйних тварин на кінець охоти несприятли­во впливає на запліднюваність. Вищому заплідненню корів і овець при штучному осі­менінні сприяє введення в розбавлювачі сперми ферменіу м у ц й н а з й, який одер­жують з секретів придаткових статевих залоз деяких видів тварин. Цей фермент сприяє деполімеризації колоїдів секрету шийки матки і кращому проникненню та просуванню сперматозоїдів у напрямі до яйцепроводів (Соколовська).

ОПТИМАЛЬНІ СТРОКИ ПАРУВАННЯ АБО ОСІМЕНІННЯ ТВАРИН

Встановлено, що чим ближчі одне до одного в часі овуляція і осіменіння, тим вища запліднюваність тварини. Для того щоб покриття (або штучне осіменіння) тварин було плодотворним, треба враховувати тривалість життя сперматозоїдів і яйцеклітин у статевих шляхах самки. Ясно, що треба визначити якнайточніше і час овуляції. Про­те передбачати цей момент у тварин, крім кролика, майже неможливо, тому звичайно беруть до уваги середні строки овуляції.

Надійним показником може бути стан зрілості фолікула, що визначається за до­помогою ректального дослідження яєчників. Цей момент можна застосовувати до ко­били, корови, верблюдиці і ослиці.

Виявити тварин в охоті неважко за допомогою пробника, тобто нецінного в пле­мінному відношенні самця, але з дуже виявленими статевими рефлексами. Щоб пробник не міг покрити самку, йому роблять операцію вазектомії (перев'язування сім'япрово­дів), а баранам під черево для цього підв'язують фартух.

Для встановлення наявності тічки деяке значення має дослідження вагіни. При цьому обслідується стан слизової оболонки: виділення слизу з шийки матки, а там, де це можливо, також ступінь розкриття шийки.

Час овуляції у кобил більш ніж у половині випадків припадає на 3—7-у добу від початку тічки; у деякого числа кобил овуляція відбувається на 12—15-у добу (дані Скаткіпа). У кобил з зниженою вгодованістю овуляція трохи затримується.

Кобил парують (або штучно осіменяють) при наявності цілком зрілого фолікула незадовго до овуляції, найбільше за 1—2 добу до овуляції. Для більшої певності пару­вання повторюють через 1—2 доби.

У корів, на відміну від самок інших сільськогосподарських тварин, овуляція від­бувається здебільшого через кілька годин після припинення зовнішніх ознак охоти (див. вище). Тому парувати корів слід приблизно через 10 годин після початку охоти;

повторне покриття—через 8—12 годин.

Свиней покривають через неодночасне дозрівання фолікулів двічі: вперше не піз­ніше 15—20 годин після початку охоти, вдруге — через 12—18 годин після першого покриття.

Проте Квасницький вважає, що дворазове покриття свиней не дає ніяких переваг проти своєчасного одноразового покриття. Навпаки, повторне покриття, на його думку, викликає несприятливе діяння нової хвилі сперматозоїдів на вже запліднені яйцекліти­ни. Одноразове покриття свиней проводять через 18 годин, а тих, що мають пороситися вперше,— через 24 години після початку охоти. За даними Лопиріна, найбільша заплід­нюваність мериносових овець була при осіменінні їх через 4—20 годин після початку охоти. При осіменінні овець у ранні стадії тічки яйцеклітини запліднюються настій­нішими сперматозоїдами. Вага молодняка при народженні велика.

ВАГІТНІСТЬ

Після запліднення зигота починає дробитися, рухається в напрямі до рога матки, де й прикріплюється в слизовій оболонці. В центральній нервовій системі створюється відповідне вогнище збудження — домінанта вагітності. Вагітністю називають фізіологічний процес, в результаті якого з заплідненої яйцевої клітини в організмі самки роз­вивається зародок, а потім плід. Домінанта вагітності зумовлює ті фізіологічні зміни в організмі матері, які створюють потрібне середо­вище для нормального розвитку зародка.

Прикріплення (імплантація) зародка до стінки рога матки — склад­ний процес. Ще до того, як це станеться, в певному місці матки, оче­видно, під впливом речовин, які виділяє зародок, починається реакція слизової: збільшення клітинної маси, розростання капілярів та ін. При прикріпленні зародка він виділяє речовину, здатну руйнувати прилег­лий до нього епітеліальний шар стінки матки. Зруйновані тканини ви­користовуються для живлення ростучого організму.

Матка пристосовується до зародка, що розвивається. Певний вплив на це справляють гормональні фактори. Так, у лактуючих щурів і ми­шей імплантація бластоцистів затримується, поки в матці будуть після закінчення лактації створені сприятливі умови. Імплантація в період лактації затримується через недостачу гонадотрофних гормонів, естро­генів або гормону жовтого тіла.

Для нормального перебігу вагітності велике значення має жовте тіло.

Значення гормону жовтого тіла для підтримання вагітності. Поки зигота просувається по яйцепроводу жовте тіло починає збільшуватися в розмірах і виділяти значну кількість прогестерону. Прогестерон, що під час вагітності, як ми вже знаємо, виділяється не тільки жовтими тілами, а й плацентою, необхідний для підтримання вагітності. Гормон жовтого тіла затримує процес овуляції в яєчнику і на протязі всієї вагітності знижує чутливість матки до різних подразнень; він сприяє збереженню і життєздатності яйцеклітини після овуляції, а також ембріона, підготовляє слизову матки до прикріплення бластоцисти і ут­ворення потім плаценти. Можна дістати більш ранню імплантацію бластоцисти, якщо в ріг матки ввести прогестерон.

Нові фолікули в яєчниках хоча продовжують утворюватися під час вагітності, але, як правило, до кінця не дозрівають і не овулюють. У овець і свиней на перших ста­діях вагітності можливі тічка, охота та овуляція і навіть запліднення яйцеклітин, незва­жаючи на настання вагітності. В рогах матки в цьому випадку розвиваються зародки двох періодів запліднення — нормального і додаткового. Після родів, звичайно через кілька днів, у таких тварин стається аборт: виходять зародки, що утворилися в резуль­таті запліднення яєць при останньому спаровуванні. В рідких випадках можуть бути і нормальні роди, з проміжком в 15—20 днів.

Живлення і розвиток зародка. Розвиток зародка у окремих видів тварин має ряд особливостей. Вони стосуються як характеру прикріп­лення ембріона до стінок рогів матки, так і умов живлення зародка^

Матка за час вагітності збільшується у вазі в кілька разів. Кіль­кість крові, що протікає через статеві органи вагітних тварин, в 16—20 раз більша, ніж у невагітних. Баркрофт показав у дослідах на кроли­ках, собаках і кішках, що чим більша вага зародка, тим більше крові протікає до матки. Кровообіг в матці посилюється наперед, раніше, ніж плід виростає до значних розмірів.

Дроблення заплідненого яйця корови починається на кінець Другої доби після утворення зиготи, причому 3—4 доби дроблення відбуває­ться в яйцепроводі і стільки ж днів — у матці. До входження в матку зи­гота зберігає однакові розміри порожнини під прозорою оболонкою. Інакше кажучи, на ранніх стадіях зигота розвивається в морулу без збільшення свого об'єму.

На кінець 8-ої доби яйцеві оболонки розчиняються, і до 11—12 діб зародок набуває ку­лястої форми (мал. 206). В цей час він посилено росте, збіль­шуючись за одну добу в багато разів (Шмідт).

Перше дроблення зиготи вів­ці (утворення двох бластомерів) відбувається через 20—24 години після запліднення. На кінець 2-ої доби зигота встигає роздробитися на 8—9 бластомерів. Кінцем дроб­лення треба вважати сформуван­ня на всій поверхні зародка су­цільного шару плоского епітелію, який є найбільш раннім ембріо­нальним пристосуванням.

Як і в інших ссавців, у вели­кої рогатої худоби та овець ут­ворюються такі плідні оболонки:

спочатку жовтковий мішок, ам­ніон і хоріон, а потім на 19— 20-му дні (у великої рогатої худоби — на 23-му дні) роз­витку зародка — алантоїс. Жив­лення плода здійснюється через хоріон і алантоїс.

Спочатку зародок дістає роз­чинені в рідині харчові речовини з навколишнього середовища за допомогою осмосу через зовніш­ній шар бластомерів — трофо-бласт. Джерелами їжі перший час є виділення маткових залоз, трансудат крові або лімфи, що просочується в певній кількості в порожнину матки, еритроцити і лейкоцити, що розпадаються, епі­теліальні і сполучнотканинні еле­менти маткової стінки. Важливе значення для живлення зародка має гемоглобін еритроцитів. Про­дукти свого обміну зародок виді-

ляє в порожнину матки.

На 19—20-ту добу у зародка з'являється апарат розподілу газів і рідин по тілу—серце та кровоносні судини. Спочатку це дуже просто побудований орган: потовщення жовткових вен, які несуть зародкові кров від жовткового мішка. Але в міру росту зародка відбувається швидкий розвиток нового зародкового органа—алантоїса. Це—киш­ковий виріст, що складається з двох шарів клітин. У ньому розвивають­ся кровоносні судини, до яких переходить функція забезпечення зарод­ка поживою і киснем. Поступово кровоносні судини алантоїса перетво­рюються в пупкові вени і артерії. На цей час ускладняється і будова серця та кровоносної системи зародка.

З кулястого зародок великої рогатої худоби скоро перетворюється в подовжений, і на 19—20-ту добу зовнішня зародкова оболонка (хо­ріон) займає вже всю довжину рога і навіть трохи заходить в другий ріг. Приблизно через місяць на хоріоні з'являється деяка кількість зі­браних у бляшки ворсинок — котиледонів. Через ці ворсинки поживні речовини і кисень надходять з крові матері до зародка. На кінець дру­гого місяця тільності число котиледонів збільшується і ускладнюється їх структура. Кожний 'котиледон досить тісно стикається з відповідною заглибиною в матці — карункулом. У зародка створюються найдоско­наліші умови живлення.

Починаючи з цього періоду тільності, зародок перетворюється в плід.

Таким чином, ембріональний розвиток тварини можна поділити на три періоди: передзародковий—формування статевих клітин, зародковий—від моменту запліднення до сформування особини, в основному схожої з організмом даного виду тварин, і п л і д ни й пе­ріод—від кінця зародкового до народження тварини (Пшеничний). У великої рогатої худоби зародковий період закінчується через 60 днів після запліднення, у овець—через 6—7 тижнів, у свиней—через 4—5 тижнів, у коней—через 2,5—3 місяці, у кролика—через 17—19 днів (вагітність крільчихи триває в середньому ЗО днів).

Зародок корови спочатку розвивається за рахунок речовин, за­кладених у зиготі, після цього він живиться через трофобласт без участі судинної системи речовинами, що виникають переважно з тканин ма­тері (гістіотрофно), а потім—за рахунок крові материнського організ­му (гемотрофно) через плаценту.

Гемотрофне живлення поєднується у плода з амніональним: періодичним надхо­дженням амніотичної рідини в порожнину шлунка' плода. Надходження цієї рідини до­сягається за допомогою дихальних рухів, при яких створюється негативний тиск у грудній порожнині і тим самим у порожнині стравоходу (плід нездатний робити ков­тальні рухи). Білки амніотичної рідини можуть підпадати гідролізові під впливом пеп­сину шлункових залоз плода. Кислотність шлункового соку в цей час представлена мо­лочною кислотою.

Плацента — утворення, що розвивається з зовнішньої (судинної) оболонки плода і слизової оболонки матки. Тому в плаценті розрізняють материнську частину (змінену ділянку слизової оболонки матки) і дитячу частину (ділянку оболонки пло­да). Найпростіше побудована плацента у кобили. Ворсинки оболонки плода входять в устя маткових залоз. Під час родів ці вирости витягуються з заглибин маткових за­лоз, як пальці з рукавички. У жуйних тварин ворсинки на оболонці плода ростуть не­рівномірно, утворюючи котиледони (множинна плацента). Ворсинки котиледонів руй­нують епітелій слизової оболонки матки, вростають в її підслизовий сполучний шар, внаслідок чого зв'язок між оболонкою плода і слизовою оболонкою матки стає міцні­шим. Під час родів на поверхні матки, там, де були котиледони, утворюються кров'яні згустки, відбуваються розпад і розсмоктування клітин. Плацента свині своєю будовою є перехідною між плацентою кобили і корови.

Плаценти, відокремлення яких не викликає глибоких порушень цілості слизової оболонки матки, називають невідпадними.

У гризунів, хижаків і особливо у приматів ворсинки оболонки плода глибоко вро­стають у товщу слизової оболонки матки. Внаслідок цього під час родів материнська частина плаценти відривається, порушується цілість кровоносних судин, відбувається кровотеча. Такі плаценти називають відпадними.

Через плаценту здійснюється живлення і дихання плода. Кровонос­ні судини плода і кровоносні судини матері у плаценті тісно стикаються, відокремлюючись одні від одних ендотелієм капілярів. Проте кров ма­тері і кров плода ніде між собою не змішуються (вперше остаточно встановлено в 1878 р. Лебедєвим).

На вівцях встановлено, що у плодів в пізні строки вагітності через

Мал. 207. Схема внутрішньоутробного кровообігу плоду:

1—пупкова вена: 2— ворітна вена; 3—аранціїв хід; 4— задня вена; 5— печінкова вена; б—ліве передсердя;

7—праве передсердя; 8—легеневі судини; 9—аорта; /О—легенева артерія; //—баталова протока; !2—ле­геня; ІЗ—низхідна аорта; 14—пупкові артерії.

плаценту протікає 55% усієї крові, викинутої обома шлуночками, а че­рез легені—тільки 10%. В плаценті течія крові дуже сповільнюється. Це створює умову для кращого обміну між материнською кров'ю і кров'ю плода.

Плацента — не проста перегородка між кров'ю матері і кров'ю плода. Вона має складні біологічні функції. Перехід речовини з крові матері в кров плода відбувається не за законами осмосу і дифузії, а строго вибірно. Рівень навіть таких відносно простих хімічних сполук, як сполуки Са, К, Ка, різний у крові матері і крові плода. Особливо ве­лика різниця в рівні заліза; плід вбирає його з крові матері в кількості, що перевищує поточні потреби. В результаті в організмі новонародже­ного існує запас заліза, потрібний йому в той період, коли він живиться молоком (поросятам цього запасу вистачає на 2—3 тижні). Це має важливе значення тому, що молоко містить у собі лише незначну кіль­кість заліза. Вуглеводи, як правило, незважаючи на свою легку розчин­ність, також не переходять з крові матері в кров плода шляхом дифузії. Тут також має місце вибірність, при цьому багато вуглеводів, особливо такі складні, як глікоген, в плаценті спочатку розпадаються, потім зно­ву синтезуються як у самій плаценті, так і в тілі плода.

Імунні речовини проходять через плаценту сільськогосподарських тварин значно гірше, ніж м'ясоїдних.

Білки і жири крові матері розпадаються в плаценті на простіші речовини, а потім у тілі плода синтезуються знову. Це, безперечно, так уже тому, що білки і жири тіла плода своїм хімічним складом відріз­няються від білків і жирів тіла матері.

Про те, що плід живиться не пасивно і в ньому відбуваються склад­ні синтетичні процеси, можна бачити з порівняння складу крові матері і плода (табл. 55).

До певного періоду розвитку плода в плаценті відкладаються запа­си глікогену і жиру. Щодо глікогену роль плаценти в певній мірі ана­логічна ролі печінки в організмі. Жир є енергетичним резервом для плода. Плацента дуже багата на вітаміни (А, В, С).

Плацента споживає значну кількість кисню (в середньому 0,08 см³ за 1 хвилину на 1 г тканини); в ній виявлено значну кількість глютатіо­ну, що має велике значення для дихання тканин.

, Для обміну речовин плода характерним є не стільки переважання процесів асиміляції, скільки зниження швидкості розпаду синтезованих речовин. Це забезпечує інтенсивний ріст плода. Витрати плода дуже не­значні, бо він захищений від втрат тепла, рухи його слабкі і рідко бувають. Внутрішні органи, крім серця, майже не працюють. Органи трав­лення плода не функціонують, але печінка виробляє жовч. У зародка скупчується так званий первородний кал (меконій), що утворюється з складових частин жовчі, з лусочок епідермісу та ін., які проковтує плід. Ще в утробний період меконій виділяється з кишечника в навколоплід­ну рідину і знову проковтується плодом. Після народження первород­ний кал викидається назовні.

Нирки плода виділяють сечу, яка трохи відрізняється своїм скла­дом від сечі новонародженого. Осмотична концентрація мочі плода низька. Алантоїдна рідина — не моча плода; більша частина її є про­дуктом плідних оболонок.

Кровообіг плода. Скорочення серця плода можна прослухати через черевну стінку. Кровообіг плода значно відрізняється від кровообігу дорослої тварини. Він відбувається так (мал. 207).

Як і після народження, систола передсердь спрямовує кров у шлу­ночки, а звідти з лівого шлуночка в аорту, а з правого — в легеневу артерію. Але передсердя у плода не відокремлені, а з'єднуються овальним отвором. Тому лівий шлуночок спрямовує в аорту кров почасти і з правого серця. Кров по легеневій артерії проходить у легені в дуже малій кількості, бо вони у плода не функціонують. А більша частина крові з легеневої артерії йде по боталовій про­тоці, поминувши легені, в аорту. Дуже важливу роль у кровообігу плода виконують пупкові а р т е р і ї, які відходять від клубової артерії і йдуть через пупковий канал і пупковий канатик до ворсинок дитячої частини плаценти. Тут вони поділяються на велику кількість дрібних артерій і капілярів. Від плаценти кров, збагачена киснем і живильними речовинами, що перейшли в неї з крові матері, відтікає по пупковій вені в тому самому канатику і далі йде до печінки, до ворітної вени. Більша частина крові, поминувши печінку, проходить а р а н ц і ї в хід, що сполучає пупкову вену з задньою порожнистою веною, і впадає в неї. У коня і свині аранцієвого ходу нема, вся кров пупкової вени проходить через печінку. Таким чином, по тілу плода тече мішана кров з невисоким парціальним тиском кисню.

Після народження тимчасові (провізорні) судини плода перетво­рюються з зв'язки. З першим вдихом новонародженого починають функ­ціонувати легені, і 'встановлюється легеневий кровообіг. Кров легеневої артерії йде до легень, а боталова протока запустіває. Закриття бота-лової протоки у плоді вівці починається через 5—15 хвилин після по­чатку дихання і завершується протягом 12 годин, іноді протягом 2—З днів. Течія крові через легені збільшується; у ліве передсердя надхо­дить велика кількість крові, і овальний отвір закривається.

Кисень з крові матері надходить у кров плода шляхом простої ди­фузії, бо напруження кисню в плаценті завжди вище від напруження кисню в крові пупкової вени.

Напруження вуглекислоти в крові плода завжди вище, ніж у крові матері. Плацента (вівці) більш проникна для вуглекислоти, ніж для кисню. Середнє напруження вуглекислоти в крові плода в 4 рази мен­ше, ніж кисню.

Для забезпечення тканин киснем особливе значення мають влас­тивості гемоглобіну плода, вперше описані щодо крові людини Ваку-ленком. Можна говорити про окремий утробний тип гемоглобіну. Ембріо­нальний гемоглобін більше споріднений з киснем, ніж гемоглобін дорос­лої тварини, відрізняється від гемоглобіну дорослих і резистентністю до кислот та лугів, молекулярною вагою та ін. Еритроцити плода трохи більші, ніж у дорослих тварин. Ембріональні властивості гемоглобіну зникають у плода тільки в останні тижні утробного розвитку.

Організм плода дістає необхідну кількість кисню і внаслідок роз­витку скелета та кісткового мозку, цього основного кровотворного ор­гана (Коржуєв).

Рефлекторна діяльність плода. У плода в якійсь мірі функціону­ють органи чуття (шкірна чутливість). Це видно з того, що під впливом тепла при зогріванні черевної стінки матері рухи плода посилюються. Той факт, що під впливом скупчення в крові вуглекислоти (при асфік­сії) у плода прискорюється робота серця, говорить про те, що у нього вже функціонує центр, який регулює серцеву діяльність. Серцеві ско­рочення прискорюються і при введенні плодові норадреналіну. Цент­ральна нервова система плода реагує і на зміни складу крові матері. Є спостереження, що “голодний” склад крові матері (в результаті трива­лого голодування) може викликати подразнення центральної нервової системи плода, його загальне збудження і прискорення рухів.

Рефлекторна діяльність плода розвивається поступово. Після об'єднання окремих функціонуючих вогнищ у спинному мозку у плода виникає дифузний тип реакції: подразнення будь-якої рефлексогенної зони викликає швидку загальну реакцію, в якій бере участь вся мус­кулатура плода. Здатність реагувати строго певною реакцією на по­дразнення рефлексогенної зони виникає у плода ще до закінчення ем­бріонального розвитку.

Залози внутрішньої секреції плода. У плода функціонують і деякі залози внутрішньої секреції. Ми вже зазначали, що вагітні тварини з видаленою підшлунковою залозою не захворюють на цукровий діабет, поки триває вагітність: плід забезпечує інсуліном материнський орга­нізм. Рано закладаються у плода статеві залози, під впливом яких формуються статеві ознаки і зовнішні статеві органи. При кастрації плодів на ранніх стадіях розвитку у чоловічих особин розвиваються жіночі статеві органи, у жіночих—статевий розвиток не перекручує­ться. Введення тестостерону кастрованим плодам кролика як жіночим, так і чоловічим особинам стимулює розвиток чоловічих статевих ор­ганів.

У гіпофізі плодів на ранніх стадіях розвитку виявляється гормон росту, хоча, незважаючи на відсутність в ряді випадків цього гормону, внутрішньоутробний ріст плодів не порушується.

Здатність щитовидної залози плода концентрувати радіоактивний йод низька. З 22—24-го дня внутрішньоутробного розвитку плодів кро­лика гіпофіз починає збільшувати фізіологічну активність щитовидної залози.

На розвиток плода дуже впливає живлення матері. Коли вагітних тварин погано годують, особливо коли в їх раціонах не досить білків, мінеральних речовин і вітамінів, то новонароджені мають малу живу вагу і відзначаються слабкою життєздатністю-

Тривалість вагітності. Тривалість вагітності у різних тварин неод­накова (табл. 56).

У скороспілих порід тривалість вагітності скорочується. Повноцін­на годівля тварин скорочує строк вагітності. Корови носять бичків на 5—6 днів більше, ніж теличок.

Визначення жеребності у кобил. Кров кобил, починаючи з перших днів вагітності, містить значну кількість гонадотрофних гормонів. У період максимуму в 1 л сироватки крові можна виявити понад 50 тис. щурячих одиниць гормону. Цей факт можна вико­ристати для діагностики жеребності кобили.

Для цього сироватку крові кобили вводять інфантильним мишам або щурам. Роз­виток у них яєчників (ріст і розвиток фолікулів, утворення жовтих тіл) і геморагічних

Таблиця 56 Тривалість вагітності у тварин (за Студенцовим та ін.) ,

(а крововиливом всередині) фолікулів, збільшення рогів матки вказує на підвищену кількість гонадотрофних речовин у сироватці введеної мишам або щурам крові, тобто на наявність вагітності кобили. Жеребність кобил рекомендують визначати також за до­помогою сперматозоїдної реакції. Для цього в лімфатичний мішок самця жаби (кра­ще зеленої ропухи) вводяться 2—3 мл сироватки крові са'м'ки, яку перевіряють на жеребність. Через 2—3 години в клоаці жаби можна виявити сперматозоїди, виведення яких з сім'яників стимулюють гонадотрофні речовини сироватки жеребної кобили. Реак­ція дає позитивний результат між 45 і 103-м днем жеребності (Братанов та ін.).

Латентна стадія вагітності. У деяких тварин запліднене яйце довго не прикріп­люється до матки. У соболя сезон спаровування припадає на липень, а щеніння самок відбувається в квітні—на початку травня наступного року. Проте в лютому—на почат­ку березня в матці можна знайти вільні, неприкріплені бластоцисти. Отже, справжня ва­гітність, .від початку утворення плаценти до родів, триває у соболя тільки 27—ЗО днів. Період від запліднення до прикріплення зародка дістав у цих тварин назву латент­ної стадії вагітності. Це особлива форма біологічного пристосування, яка дає можли­вість тварині приносити потомство в сприятливий сезон року. Затримка плацентації ві­дома у косулі, норки, горностая, миші та інших тварин. У цих тварин жовті тіла довгий час, до прикріплення бластоцистів, залишаються неактивними. Очевидно, не вистачає лютеїнізуючого гормону гіпофіза.

Змінюючи світловий день для вагітних соболих (спочатку його вкорочуючи, а потім здовжуючи), можна у деяких з них дістати скорочення строку латентної стадії вагітності на 1—2 місяці.

Несправжня вагітність. Вона буває у крільчихи, кішки, собаки, лисиці, кози, свині та деяких інших тварин. Несправжня вагітність настає щоразу, коли в яєчниках утво­рюються жовті тіла, але яйцеклітини лишаються незаплідненими. Несправжня вагіт­ність триває значно менше від справжньої, але починається, як справжня. Для не­справжньої вагітності, як і для справжньої, характерні: триваліше, ніж у нормі, функ­ціонування жовтих тіл, морфологічні зміни у матці і яйцепроводах, ріст і розвиток мо­лочних залоз і навіть лактація. На певному етапі розвитку несправжньої вагітності у тварин виникає материнський інстинкт: вони починають дбати про гніздо та ін.

Якщо у покритої вазектомованим самцем крільчихи не пізніше, ніж через 2 годи­ни після покриття видалити гіпофіз, то несправжня вагітність не настає. Вона негайно переривається, якщо у тварини видалити яєчники або тільки жовті тіла. Навпаки, ко­ли навіть кастрованій тварині вводити прогестерон (разом з невеликою кількістю ес­трогенних речовин), то можна викликати у неї несправжню вагітність; те саме удає­ться і у деяких статевозрілих тварин, які ніколи не парувалися.

РОДИ

Після завершення вагітності настає складний фізіологічний про^ цес — народження через родові шляхи зрілого живого плода, а потім і

посліду.

Механізм родів досить складний, а процеси, які приводять до на­стання родів, не зовсім ще ясні. Безперечно, роди являють собою реф­лекторний процес. Вони можуть настати своєчасно навіть, коли органи черевної порожнини відключені від головного мозку. Тривалий сон, викликаний введенням в організм, фармакологічних речовин, не змі­нює у тварини строку настання родів. Рефлекторні реакції, що беруть участь у родах, можуть, таким чином, проходити, минувши головний мозок.

Багато з рефлексів, за допомогою яких відбуваються роди, почи­наються з інтерорецепторів матки. Ріст плода і посилення його рухів при відносному зменшенні кількості навколоплідних вод приводить до подразнення все більшої кількості рецепторів, а це в певний момент “розв'язує” родову діяльність тварини. Роди настають тоді, коли ім­пульси, що йдуть від плода, стають досить сильними. Одночасно під­вищується чутливість матки до ряду речовин, що виробляються в орга­нізмі і викликають її скорочення під час родового акту. Такими речо­винами є оцитоцин і ацетилхолін.

Вагітна матка може розтягуватися і пристосовуватися до дедалі вищого внутрішньоматкового тиску. Цьому сприяє гормон жовтого тіла, бо він підвищує поріг чутливості м'язових волокон матки до мож­ливих подразнень. Це видно з таких дослідів. У тварин, у яких вида­лення жовтих тіл викликає аборт навіть у пізній стадії вагітності (на­приклад, у крільчихи), можна, вводячи прогестерон після видалення жовтих тіл, довести вагітність до нормальних строків. Більше того, роди у вагітної крільчихи можна затримати на ряд днів, якщо їй вво­дити прогестерон. Якщо ж крільчисі незадовго до родів, скажімо, на 27-й день вагітності, ввести гонадотрофний гормон і тим самим викли­кати утворення нових жовтих тіл, то роди настають через 16 днів:

стільки днів триває активність жовтих тіл у крільчихи.

На кінець вагітності прогестерону виділяється значно менше, а естрогенних речовин перед родами стає більше, і вони переходять в активнішу форму. Естрогени підвищують чутливість матки до оцито-цину і ацетилхоліну. Крім того, під впливом естрогенних речовин по­силюється синтез ацетилхоліну. Все це приводить до поступового скуп­чення в крові і тканинах організму біологічно активних речовин, які підвищують збудливість маткової мускулатури. Вона починає скорочува­тися—починаються роди. Вводячи в організм народжуючої тварини езерин — речовину, що руйнує холінестеразу і посилює тим самим діян­ня ацетилхоліну,— можна прискорити родовий акт.

Проте треба мати на увазі, що родовий акт залежить від стану кори великих півкуль головного мозку та її взаємовідношення з під­корковими нервовими центрами. Лазарєв встановив, що в останні дні вагітності збудливість кори великих півкуль головного мозку знижує­ться, а рефлекторна збудливість спинного мозку підвищується, що та­кож приводить до підвищення збудливості нервового і м'язового апа­рата матки.

У свійських тварин роди найчастіше відбуваються вночі. Вночі збудливість кори великих півкуль знижується і її гальмівний вплив щодо підкоркових центрів слабшає, а це сприяє родовій діяльності.

Тривалість родів (стадії виведення плода) у тварин така: у кобили — 5—ЗО хв., у корови —від 20 хвилин до 3—4 годин, у вівці— 5—ЗО хвилин, у свині — 2—20 годин, у собаки — від 10—15 хвилин до 12 годин, у крільчихи — 15—20 хвилин. Хижаки піс­ля родів перегризають пуповину, в інших тварин вона обривається від ваги тіла ново­народженого. Плацента відокремлюється лише через кілька годин після родів (у хи­жаків плацента виходить разом з плодом).