Овуляція і просування яйцеклітини по статевих шляхах самки

Овуляція. Під час охоти (у корови частіше після її закінчення) у сільськогосподарських тварин, як уже зазначалося, настає овуляція, тобто розрив зрілого фолікула і вихід з нього яйцеклітини.

Овуляція здійснюється за два моменти: спочатку гранульозні кліти­ни всередині фолікула розпушуються і відокремлюються від його сті­нок, а потім назовні виходить яйце разом з клітинами яйценосного горб­ка.

Розрив фолікула — ферментативний процес. В цьому, очевидно, бере участь і фермент, який сприяє деполімеризації міжклітинної речо­вини, гіалуронідаза, яка приноситься сюди течією крові. Цей же фермент розпушує гранульозний шар у фолікулі і сприяє виходові яйця. Проте не виключена можливість, що виходові яйцеклітини сприяє аскорбінова кислота, яка з'являється у фолікулі незадовго до овуляції.

Яєчники тварин багато іннервовані. Ще в кінці минулого століття Марковітін встановив, що яєчники іннервуються безм'якотними і м'якот-ними волокнами, які проходять сюди на дуже ранній стадії розвитку плода (мал. 202).

Рефлекс овуляції викликається подразненням статевих шляхів. У піхві і матці знайдено рецептори, які сприймають температурні, меха­нічні, хімічні подразнення. Уже сказано було, що овуляція у кролика на­стає тільки слідом за спаровуванням тварини, через 10—14 годин. Якщо крільчиху не спаровують, то дозрілі фолікули, проіснувавши 10—16 днів, все ж не розриваються, а підпадають атрезії, після чого починається дозрівання нових фолі­кулів.

Рефлекторна (або, як ще її називають, про'во.кована) овуляція, крім кролика, встанов­лена у кішки, у родини кунячих, у оленя, у де­яких видів ховрашків і у багатьох інших тва­рин, які живуть на волі. У східної норки, на­приклад, овуляція відбувається через 36—37 годин після спаровування. За даними Бо шаєва, у верблюда овуляція також настає тільки після парування.

Вплив нервових подразнень на процес до­зрівання і виділення яйцеклітин доводиться й тим, що попереднє покриття овець і корів ва-зектомованим самцем підвищує їх запліднюва-ність при штучному осіменінні. Лебедєв пока­зав, що коли свиней покривати двома плідни­ками з інтервалом між спаровуванням в 5— 10 хвилин, то в групах подвійного спаровуван­ня плодючість збільшується. В цьому досліді, безперечно, показано позитивний вплив по­вторного покриття на процес овуляції; забій свиноматок в охоті, непокритих і покритих один і два рази, поіказали, що овуляція при дворазовому покритті відбувається швидше і в більшому числі фолікулів, ніж в інших групах піддослідних тварин. Треба дума­ти, що подразнення інтерорецепторів слизової вагіни при паруванні мо­же прискорити у тварин рефлекс овуляції.

На кроликах встановлено, що денервація яєчника негативно впли­ває на число дозріваючих яйцеклітин в яєчнику і значно знижує їх повноцінність: погіршується розвиток зародків та ін. Регенерація нерво­вих волокон у денервованому яєчнику відновлює нормальну функцію яєчника (досліди Аракеляна і Павлова).

Атропін, який гальмує функцію парасимпатичної нервової системи, затримує у крільчихи овуляцію (якщо ввести його тварині не пізніше як через 1 хвилину після покриття). Те саме буває при введенні адренергіч­ної речовини — дибенаміну. Атропін затримує овуляцію і у корови.

У більшості диких тварин, ссавців і птахів, яйця дозрівають і виді­ляються тільки при наявності самця. Умови годівлі, поряд з тривалим процесом приручення, відіграли вирішальну роль у зміні вищої нерво­вої діяльності, а отже, і процесу овуляції у сільськогосподарських тварин. Овуляція у них може відбуватися і без спаровування. В механізмі овуля­ції певну роль відіграє і гуморальна ланка. Естрогенні гормони, які ут­ворюються в гранульозних клітинах фолікула і скупчуються на момент овуляції, як уже було відзначено (стор. 314), стимулюють виділення з гіпофіза лютеїнізуючого гормону.. Значення цього гормону для овуляції видно з того, що коли видалити у кролика після спаровування гіпофіз або перерізати його ніжку, овуляція не настає. Коли ж цьому кроликові ввести витяжки з аденогіпофіза, то овуляція відбудеться.

Овуляція тісно зв'язана з діяльністю “статевого центра”. Підкорковою частиною цього центра є підгорбова ділянка. На статевий центр впливають: світло, доторкання до ерогенних (що викликають статеве збудження) зон та ін. Холінергічні і адренергіч­ні речовини, які виділяються при цих подразненнях з гіпоталамуса, через портальну систему передаються на аденогіпофіз. Останній реагує на це секрецією гормонів, які викликають овуляцію і утворення жовтого тіла. Описаний процес здійснюється при на­явності в крові достатньої кількості естрогенів і прогестерону (Маркі та ін.).

Досліди Логінової і Лопиріна, проведені на вівцях, показують, що гонадотрофні гормони і естрогени діють на яєчники залежно від фізіологічного стану тварин, від реактивності статевих залоз, від функціонального стану нервової системи і статевого центра. Так, введення гонадотрофного гормону (СЖК) і естрогенів вівцям у літній пе­ріод викликає овуляцію, тічку і охоту далеко не в усіх піддослідних тварин. Позигив-на реакція мала місце тільки у тих овець, статевий центр яких адаптований до цих гормонів.

Незадовго до появи природної охоти в організмі тварин створюються сприятливі умови для швидкого дозрівання фолікулів в яєчниках і для овуляції. Введенням гона­дотрофного гормону в цю стадію статевого циклу можна викликати овуляцію більшо­го, ніж у нормі, числа фолікулів. Цього не вдається дістати, коли вже почалася лютеї-нова фаза (секреція гормону жовтого тіла), і нервові центри, які регулюють секрецію гіпофіза, загальмовані. Збудливість центрі'в відновлюється тільки після видалення жовтих тіл (стор. 315). Ці досліди показують, що для появи збудження необхідно, щоб перед ним був гальмівний стан центрів. Так, після видалення одного яєчника через 2— 7 діб після овуляції (тобто після утворення жовтих тіл) у тварин через два дні наста­ла повноцінна охота. Коли ж яєчник видаляли через кілька годин після овуляції (тобто до утворення жовтих тіл), чергова охота і овуляція у овець настали тільки на початок чергового статевого циклу, через 17—20 днів. Автори слушно вважають, що гормон жовтого тіла не тільки гальмує, але одночасно робить чутливішим статевий центр, який регулює діяльність статевих залоз. Можливо, що цим можна пояснити те, що у овець перша овуляція на початку статевого сезону, як правило, не супроводиться охотою. Те саме помічено і у молодих телиць.

Овуляція супроводиться деяким (невеликим) підвищенням темпера­тури тіла.

Овуляція у кобил відбувається на 3—7 добу від початку тічки за 48—24 години до закінчення охоти; у корів —в середньому через 27 годин після появи охоти, у 80% випадків — через 8—12 годин після закінчення охоти; у ослиці — за 24—12 годин до кінця охоти; у тонкорунних овець— через ЗО—32 години від початку охоти. У смушкових і шубних овець строки овуляції дуже коливаються (у каракульських овець — через 12— 60 годин після появи охоти). У молодих свиней овуляція починається через 24 години після початку охоти: у дорослих — на б—8 годин раніше.

У більшості багатоплідних тварин фолікули розвиваються неодно­часно (асинхронне); у свиней овуляція триває від 20 до 40 годин після початку охоти. За даними М. Кузнецова, інтервал між овуляціями у ка­ракульських овець становить 2—10 годин, у романовських — до 24 годин. Швидкість дозрівання фолікулів залежить від фізіологічного стану орга­нізму, віку маток і сезону року.

Однобічна годівля тварин (наприклад, бардою, яка не містить каротину і йоду) може викликати ановуляторнии цикл у корів: появу охоти без овуляції в яєчниках. Досліди показують, що при цьому в аденогіпофізі значно зменшена кількість тиреотроф-ного і лютеїнізуючого гормонів при підвищеній концентрації фолікулостимулюючого гормону (спостереження Смирнової).

Просування яйцеклітини по статевих шляхах. При овуляції яйцеклі­тина, оточена оболонками, виходить з фолікула і потрапляє в яйцепровід. Попаданню яйцеклітини в яйцепровід сприяє лійка (розширення) яйце­проводу, яка відкривається в черевну порожнину і облямована бахром­ками. На момент овуляції ці бахромки гіперемуються. У багатьох тварин лійка яйцепроводу досить тісно примикає до яєчника (кобила, собака, лисиця, щур, ховрашок); яєчник міститься в капсулі, яка утворена зв'яз­кою яйцепроводу і має невеликий отвір для виходу в черевну порожнину фолікулярної рідини. Під час тічки краї лійки набухають, і капсула, що заповнюється рідиною, тимчасово цілком ізолює яєчник від черевної по­рожнини. У інших тварин лійка відкрита. Внаслідок підвищення тонусу поздовжніх волокон гладкої мускулатури скорочення зв'язок, що з'єдну­ють яєчник, яйцепровід і матку, під час тічки наближають лійку до яєч­ника. Цей процес добре вивчений у кроликів і мавп. Проникненню яйця в яйцепровід сприяють також коливальні рухи миготливого епітелію бах­ромок, які створюють в черевній порожнині рух серозної рідини. Ця те­чія рідини і захоплює яйце в просвіт маткової труби. У жуйних тварин, у яких лійка не прилягає до яєчника, це, очевидно, єдиний механізм, за допомогою якого яйцеклітина надходить в яйцепровід.

Дальшому просуванню яйцеклітини в напрямі до матки сприяють ак­тивність миготливого епітелію і скорочення мускулатури стінок яйцепро­воду. Миготливі війки є в яйцепроводах корови, свині, кози і їх нема у собаки та кішки.

В яйцепроводах можна виявити перестальтичні і маятникоподібні рухи. Ці рухи ослаблюються при недостатній кількості статевого гормо­ну в організмі. Допоміжну роль при просуванні яйцеклітини, можливо, відіграє тиснення нутрощів і дихальні рухи тварини.

Просування яйцеклітини в яйцепроводі у корови докладно вивчив Хватов. Для цього за допомогою ректального дослідження яєчників встановлювався момент овуля­ції, потім тварину забивали і обслідували яйцепроводи та роги матки. Виявилось, що за перші 6—12 годин яйце корови проходить по яйцепроводу не більше Уд шляху (дов­жина яйцепроводу без лійки 20—21 см). Інакше кажучи, яйце пересувається з швид­кістю приблизно 1,4 см/год. Далі у вузькій частині яйцепроводу рух Сповільнюється.

Запліднені і незапліднені яйцеклітини тварин переміщуються по яй­цепроводу з однаковою швидкістю. В перший день після овуляції яйце­клітини виявляються в абдомінальній частині яйцепроводу, а далі — у другій його половині. В першій третині яйцепроводу і відбуваються зу­стріч яйцеклітини з сперматозоїдами та запліднення.

Яйцеклітина зберігає свою здатність бути заплідненою дуже недов­го: у кобили — до 10 годин, у корови, очевидно, — до 20 годин, у вівці— 5 годин, у миші — близько 12 годин, у щура — до 10 годин, у морської свинки — 6—7 годин.

Що яйцеклітина, виділившись з фолікула, зберігає у вівці здатність до запліднення не більше 5 годин, показують спостереження Лопиріна:

при введенні сперми безпосередньо в яйцепроводи через 5—10 годин після овуляції запліднення вже не настає.