Версионные и вергентные движения

Движения глаз — необходимая составляющая работы зрительного анализатора живых организмов.

Движения глаз могут быть классифицированы по различным основаниям. Существует деление на быстрые движения глаз, такие как саккады, тремор и дрейф, и медленные, такие как медленное прослеживание и вергентные движения глаз. Другие авторы разделяют движения глаз на согласованные и несогласованные. Саккады относят к согласованным, а вергентные движения глаз, тремор и дрейф — к несогласованным движениям глаз.

Движение глаз осуществляется мышцами, иннервируемыми глазодвигательным, блоковым и отводящим нервами.

ВЕРСИОННЫЕ ДВИЖЕНИЯ (от лат. versare — вращать) — один из 2 типов макродвижений глаз. Версионные движения в отличие от вергентных движений, не приводят к изменению угла между зрительными осями левого и правого глаза. К числу версионных движений относят быстрые саккадические движения и медленные следящие движения. С помощью 1-го вида версионных движений осуществляется коррекция положения, а с помощью 2-го — скорости движения глаз относительно целей, не меняющих своего расстояния до наблюдателя. Особую разновидность версионного движения образуют компенсаторные движения глаз вестибулярного происхождения. Они обеспечивают сохранение направления зрительных осей в пространстве при изменениях положения и скорости движения головы. Комбинация периодически повторяющихся саккадических и следящих движений называется нистагмом.

По сравнению с вергентными движениями, появившимися лишь с возникновением бинокулярного зрения, версионные движения представляют собой филогенетически более древний и относительно примитивный тип движений глаз. Они имеют свою собственную систему нейрофизиологической регуляции. Возможная роль версионных движений как источника пространственной информации о положении объектов в поле зрения и др. параметрах их видения в настоящее время связывается не столько с информацией от проприорецепторов глазных мышц, сколько с центральными эфферентными командами.

ВЕРГЕНТНЫЕ ДВИЖЕНИЯ

Это движения глаза, которые позволяют нам рассматривать объекты обеими глазами вместе на меняющихся расстояниях, конвергируя визуальные оси для более близких объектов и разъединяя их для более отдаленных. Очень важно, чтобы визуальные оси всегда были направлены к тому же самому предмету рассматривания для предотвращения диплопии (двойное виденье) и для обеспечения стереоскопического зрения

Фиксация близкого объекта вызывает ближнюю реакцию глаз, которая имеет три компонента, связанные в мозге, а именно: конвергенция глаз, приспособление (изменение фокусного расстояния глаза, чтобы сосредоточиться на близком объекте) и сжатие зрачка для большей глубины фокусирования. Стимулом для вергентных движений может быть либо диплопия, вызванная тем, что изображения предмета рассматривания падают на несоответствующие точки этих двух сетчаток (рис.1), или размывания изображений сетчатки. Диплопия вызывает фузионную конвергенцию или размывание приспособленной конвергенции. Некоторые люди способны произвольно конвергировать свои глаза.

Вергентные движения медленнее, чем другие типы движения, со скоростью до 20°/с и периодами ожидания приблизительно 160 мс. Уникальностью этой системы – ее способность производить движения только одного глаза: если один глаз в основном положении фиксирует предмет рассматривания, скажем, на расстоянии 1 метра, который тогда медленно перемещается к субъекту, то другой глаз будет конвергировать, в то время как первый глаз остается в том же положении.

Рис.1. Фузионная конвергенция с призмой. Искривление лучей света призмой перемещает изображение сетчатки глаза, заставляя правый глаз конвергировать, чтобы повторно сосредоточить изображение на ямку.

Верзионные и вергентные движения

Выделяют три вида произвольных движений глаз: дукционные, верзионные (торзионные) и вергентные.

Дукционные движения подразделяют на приводящие (аддукция), отводящие (абдукция), поднимающие, опускающие, вращающие (судят по смещению верхнего конца вертикального меридиана роговицы кнутри или кнаружи). В зависимости от роли той или иной мышцы в дукционном движении исследуемого глаза рассматривают агониста (основного двигателя в заданном направлении), синергистов (вспомогательных двигателей в том же направлении) и антагониста (действующего в противоположном направлении). Как установил Шеррингтон, при напряжении мышцы-агониста мышца, находящаяся в реципрокнои зависимости от первой, автоматически расслабляется.

Синхронные и симметричные смещения взора обоих глаз в одном и том же заданном направлении называют верзионными. Согласно правилу Геринга, к попарно работающим мышцам обоих глаз в норме направляется одинаковый по силе нервный импульс. Выделяют девять кардинальных позиций взора. На рис.5.4, кроме первичной, представлены еще шесть позиций (две вторичные позиции — прямо вверх и прямо вниз — исключены). Стрелками показано, благодаря каким попарно работающим мышцам осуществляются эти верзионные движения.

При рассмотрении четырех третичных позиций взора (рис. 5.5) создается впечатление вращения (торзии) глазных яблок вокруг оси Y. Действительно, на рис. 5.5 верхний конец вертикального меридиана представляется наклоненным либо к носу (intorsion), либо к виску (extorsion). Однако, по мнению R.M. Burde и S.E. Feldon (1987), следует согласиться с J.B. Listing, который еще в 1854 г. показал, что это является результатом смещения глаза только относительно координат X и Z (см.рис. 5.1,6), т.е. вращения глаза вокруг некой косой оси, а потому описанный эффект является псевдоторзионным. Истинная торзия вокруг оси Y возможна лишь в небольших пределах при непроизвольной циклодукции.

Вергентными называют такие бинокулярные движения глазных яблок, при которых они синхронно и симметрично смещаются по горизонтали в противоположных направлениях. Движения навстречу друг другу называют конвергенцией, в обратных направлениях — дивергенцией. Конвергенция и дивергенция могут быть произвольными, но чаще они происходят рефлекторно, т.е. непроизвольно.

Группу, состоящую из некоторых непроизвольных движений глаз, иногда называют спонтанным физиологическим нистагмом. В эту группу входят тремор, дрейф и скачки (саккады). Эти движения неизбежно присутствуют даже при стремлении обследуемого сохранить взором непрерывную фиксацию какого-либо неподвижного точечного стимула. Именно благодаря им преодолеваются те тормозные процессы, которые невольно возникают в длительно стимулируемом участке сетчатки. О некоторых количественных характеристиках непроизвольных микродвижений глаз можно судить по данным, приводимым A.Levy-Shoen (1969), которые основаны на результатах исследований различных авторов (табл. 5.1).

Перечисленные виды микродвижений здоровых глаз представляют интерес для психологов и физиологов, в частности в связи с решением проблем эргономики зрительного утомления [ Ярбус А.Л., 1965; Волков В.В., 1989; Сомов Е.Е., 1992 ].

К непроизвольным движениям глаз, обеспечивающим бинокулярное зрение, относятся вергентные (не только произвольные, но и непроизвольные) и фузионные движения глаз, а также циклодук-ция. В вергентном рефлексе выделяют четыре компонента:

• тонический — результат врожденной способности сразу после пробуждения от сна благодаря нервной импульсации придавать мышцам глаза определенный тонус;

• проксимальный — результат психогенного осознания близости или удаленности объекта фиксации;

• фузионный — проявление оптомоторной реакции в ответ на диспаратность ретинальных изображений; в итоге без изменений в рефракции глаза изображения оказываются на корреспондирующих точках сетчатки (при битемпоральной диспаратности возбуждается конвергенция, при биназальной — дивергенция);

• аккомодативный — результат нормального влияния аккомодации на конвергенцию (проявление синкинетической реакции на близко расположенные стимулы). В норме на 1,0 диоптр, аккомодации приходится прирост конвергенции в 4 призменных диоптрии. Отношение аккомодативной конвергенции к аккомодации обозначают АК/А. Результат выражают в призменных диоптриях на единицу аккомодации, измеренной в диоптриях.

 

В этой группе отдельно стоит циклодукция, которая проявляется в том, что при наклоне головы к одному или другому плечу оба глазных яблока испытывают истинный торзионный эффект: компенсаторно вращаются наподобие рулевого колеса. При этом каждый глаз верхним концом вертикального меридиана разворачивается в сторону, противоположную стороне наклона головы. Наклон к носу называют инциклодукцией, к виску — эксциклодукцией. По данным R.S. Jampel (1970), в этом случае вокруг оси Y вращается не столько все глазное яблоко, сколько его передний отдел (вокруг точки на наружном лимбе). Таким способом поддерживается сенсорное постоянство расположения вертикали швов сетчатки относительно горизонта. При наклоне головы на 30° глаз непроизвольно компенсаторно отклоняется на 7—8° в противоположную сторону [Кириллов Ю.А., 1976].

Если сопоставить амплитуду непроизвольных движений глаз при фиксации неподвижного стимула, то, как установил Э.С. Аветисов (1977), при наличии бификсации глазные яблоки заметно устойчивее. Величина поля бификсации по горизонтали составляет 5—10 мин, а по вертикали не выходит за пределы 4 мин. Удержание объекта фиксации в пределах узкого фузионного поля является результатом непроизвольной статической работы глазодвигательных мышц, координируемой сенсорным аппаратом бинокулярного зрения.