Натриевый канал

Натриевый канал представляет собой одну гигантскую молекулу (гликопротенин с молекулярной массой ~ 300 000), которая содержит 24 трансмембранных домена. На рис. 6–8 условно изображены домены натриевого канала в сечении плоскостью, параллельной поверхности мембраны. Домены выполняют различные согласованные функции, управляемые электрическим полем натриевых каналов.

Важной частью натриевых каналов являются «ворота» – меняющий свою пространственную ориентацию участок канала, способный закрывать или открывать канал (домены 2 и 3 на рис. 6–8).

Ионофорная группа 1 осуществляет перенос ионов через канал в открытом состоянии. Ионофоры взаимодействуют с катионом, находящимся в водной фазе с одной стороны мембраны, образуют с ним жирорастворимый комплекс, переносят ион на другую сторону мембраны и высвобождают катион в водную среду. Ионофоры обладают очень высокой ионной избирательностью комплексообразования и переноса.

Как состояние ворот у натриевого канала, так и проницаемость канала зависят от величины мембранного потенциала. Например, коэффициент проницаемости каналов для ионов калия в мембране эритроцитов уменьшается в 4 раза при уменьшении мембранного потенциала от 80 мВ до 40 мВ.

Каналы обладают асимметричной проводимостью, направление которой определяется величиной и знаком мембранного потенциала.

Рис. 6–8. Сечение натриевого мембранного канала плоскостью, параллельной поверхности мембраны. 24 трансмембранных домена, пронизывающих мембрану, условно изображены кружками: 1 – ионофорная (от итал. fora – вперед, наружу; связывающая и переносящая ионы) группа, отвечающая за проводимость в открытом состоянии; 2 – активационные и 3 – инактивационные «ворота»; 4, 5 – электросенсоры, обладающие подвижными электрическим зарядами, реагирующими на изменение мембранного потенциала; в центре – ионофорный участок.

В состоянии покоя внутренняя поверхность мембраны заряжена отрицательно, а внешняя положительно. Например, для мембраны аксона кальмара в состоянии покоя биопотенциал цитоплазмы имеет отрицательное значение, равное, –60 мВ. В этом случае канал закрыт для проникновения ионов Na⁺ внутрь клетки и открыт для проникновении ионов Na⁺ изнутри клетки во внешнюю среду.

При деполяризации мембраны (уменьшении мембранного потенциала по модулю) направление проводимости изменяется на обратное: внешние ворота открываются, а внутренние закрываются, так что ионы Na⁺ могут свободно проникать в клетку. Этот процесс управляется электросенсорами 4 и 5, поляризация которых изменяется при изменении величины мембранного потенциала.

Заметим, что высокая селективность ионных каналов, обеспечиваемая ионофорной группой (домены 1), не абсолютна. Через каналы могут проникать и другие ионы, со значительно меньшим коэффициентом проницаемости Р.

Разные типы мембран содержат от 1 до 50 каналов на 1 мкм². В течение 1мс открытого состояния чрез 1 канал идет ток ~10^–12А, перенося заряд q_i ≈~10^–15 Кл, который соответствует прохождению 6 000 ионов Na⁺. Этого заряда достаточно, чтобы сместить мембранный потенциал на , поскольку мембранная емкость обычно равна C_m≈~1 мкФ∙см^–2 ≈ 10^–14∙Ф∙мкм^–2. Открытое состояние Na⁺-канала нестабильно и спонтанно преобразуется в закрытое деактивированное состояние. Деактивация Na⁺-каналов отличает их от не деактивируемых K⁺-каналов.

В табл. VI–1 приведены концентрации некоторых ионов в клетках (невозбужденных) мышц теплокровных животных (в том числе и человека).

Таблица VI–1. Концентрации некоторых ионов в клетках (невозбужденных) мышц теплокровных животных.

	Внутриклеточная концентрация, ммоль∙л–1	Внеклеточная концентрация, ммоль∙л–1
Na+	12	145
K+	155	4
Ca2+	10-8÷10-7	2
	4	120
	8	27