§6.3. Потенциал покоя клеточных мембран

6.3.1. Механизм образования

Очень важным для функционирования мембраны является асимметричное распределение ионов натрия и калия (см. табл. VI–1): клетки активно накапливают ионы К⁺ и освобождаются от ионов Na⁺, выбрасывая их в окружающую среду. Различие концентраций ионов внутри и вне клетки означает, согласно уравнению Нернста–Планка (6.3), наличие разности потенциалов между внутренней и внешней сторонами мембраны (мембранного потенциала) в мышечных клетках. В равновесии (при j_M = 0) . Отсюда следует, что или в интегральном виде

. (6.9)

Равновесные мембранные потенциалы, вычисленные при температуре тела Т = 310 К из (6.9) индивидуально для ионов калия, натрия и хлора равны соответственно

∆φ_K = –97 мВ, ∆φ_Na = +66 мВ, ∆φ_Cl = –90 мВ.

Когда ионы калия, натрия и хлора проходят через мембрану одновременно, мембранный потенциал рассчитывается с помощью уравнения Голдмана

,

где – концентрации ионов калия, натрия и хлора внутри клетки (int) и вне (ext), – проницаемости мембраны для ионов , соответственно, определяемые их подвижностями u_i и температурой Т (6.6).

Проницаемость большинства клеточных мембран для калия P_K приблизительно на порядок больше, чем P_Na для натрия. Для многих мембран P_Cl также мала по сравнению с P_K. Поэтому основной вклад в мембранный потенциал дает калий. Для клеток с концентрациями ионов, приведенными в табл. VI–1 мембранный потенциал в состоянии покоя равен примерно . Благодаря вкладу в мембранный потенциал других ионов кроме К⁺, возникающий мембранный потенциал по величине оказывается меньше того, который создавался бы только в результате пассивного транспорта ионов К⁺. Например, для аксона кальмара реальный потенциал составляет –60 мВ, вместо расчетного для ионов К⁺ значения –90мВ.

Возникает вопрос, почему клетка выбрасывает ионы Na⁺ и накапливает ионы K⁺? В морской воде, где зародилась жизнь, наоборот, концентрация ионов Na⁺ больше концентрации ионов K⁺. Поскольку живые организмы представляют собой неравновесную форму существования материи, можно полагать, что в первичных организмах распределение концентраций должно было быть противоположным распределению в окружающей среде.

Другой причиной является различие свойств этих ионов (табл. V–4, с. 255). Поскольку ионный радиус Na⁺ (0,95 Å) меньше ионного радиуса K⁺ (1,33 Å), и в области температур функционирования большинства организмов энергия гидратации у Na⁺ положительная, а у K⁺ наоборот – отрицательная (табл. V–4, с. 255), то ион Na⁺ является гидрофильным, а ион K⁺ – гидрофобным. Липиды хорошо различают ионы Na⁺ и K⁺ по степени их гидрофобности.

Кроме того, в результате различия в гидрофобности ионы Na⁺ и K⁺ по-разному влияют на метаболические реакции в клетках: как правило, ион K⁺ является активатором, а Na⁺ – ингибитором многих клеточных реакций. Исключение составляет синтез липидов, который активируется Na⁺. При повреждении клеточной мембраны концентрация ионов Na⁺ и в цитоплазме увеличивается. Увеличение концентрации Na⁺ ускоряет образование липидов, необходимых для репарации (восстановления) целостности мембраны.

И, наконец, предпочтение, которое отдает клетка ионам K⁺, связано с тем, что для создания нужного электрохимического потенциала на мембране (90  120) мВ достаточно ~0,1 моля K⁺, в то время как такой же потенциал создается при значительно большей концентрации ионов Na⁺, составляющей несколько молей на литр внутриклеточной среды. Такое различие, скорее всего, связано с отсутствием гидратной оболочки у ионов K⁺ по сравнению с ионами Na⁺.

Стабильность градиентов концентраций ионов достигается посредством активного транспорта.