6. Механизмы экстренных и долговременных адаптационно-компенсаторных реакций при гипоксии. Защитные эффекты адаптации к гипоксии.

Компенсаторно-приспособительные реакции при гипоксии

Бывают двух типов: 1) экстренные; 2) инертные.

Экстренные, лабильные или аварийные компенсаторно-приспособительные реакции характерны, главным образом, для острой гипоксии. К ним относятся реакции со стороны сердечно-сосудистой системы (ССС). Дыхательной системы (ДС) и системы крови (СК).

Изменения функции дыхательной системы проявляются развитием одышки в виде глубокого частого дыхания, сопровождающегося гипервентиляцией альвеол;

Изменения функции ССС характеризуются тахикардией, увеличением сердечного выброса (УО) и минутного объема крови (МОК), централизацией кровообращения (усиление кровотока в мозге, сердце, легких за счет уменьшения кровотока в коже, подкожной клетчатке, органах брюшной полости и др.), выбросом крови из депо (синусы костного мозга, селезенки, печени);

Изменения состояния системы крови проявляются ускорением процесса связывания Hb c О₂ крови, активизацией процесса диссоциации HbО₂ в капиллярной крови тканей, появлением в крови фетального Hb (способен выполнять дыхательную функцию при относительно низком напряжении О₂ в циркулирующей крови).

В результате этих реакций ткани организма, особенно жизненноважные, получают О₂ быстрее и в большем количестве, что сопровождается увеличением артерио-венозной разницы по О_2.

Инертные, стабильные и мощные компенсаторно-приспособительные реакции характерны, главным образом, для хронической гипоксии, например, для средне- и высокогорной гипоксии.

К ним, преимущественно, относятся реакции со стороны эндокринной и иммунной регуляторных систем, а также ряда исполнительных систем (системы крови, системы энергетического и пластического обеспечения организма, системы утилизации О₂ тканями и др.).

Изменения функций эндокринной системы проявляются повышенной продукцией АКГТ (аденокортикотропный гормон гипофиза), кортизола, тиреотропина (ТТГ) и сниженной векрецией трийодтиронина (Т₃₎ и тироксина Т ₄). Эти гормональные сдвиги появоляют тканям организма экономнее использовать О₂ , облегчать работу сердца и обеспечивать выполнение значительной физической работы;

Изменения функций иммунной системы характеризуются перестройкой (преимущественно уменьшением) как гуморального, так и клеточного иммунитета (состояние последних определяется по активности системы комплемента, лизоцима, лизинов; количеству, способности к адгезии, распластыванию и фагоцитозу нейтрофилов и моноцитов; уровню IgМ и титрам стафилококкового антитоксина, антистрептолизина; содержанию в крови Т-лимфоцитов. Особенно Т-хелперов и В-лимфоцитов); снижением устойчивости организма к бактериальной и паразитарной инфекции и повышением в крови количества Т-супрессоров, IgА, IgG и устойчивости организма к вирусной (гриппозной) инфекции. В целом гипореактивность иммунной системы может рассматриваться как приспособительный механизм, отражающий более экономное ее функционирование в условиях недостатка О₂ ;

Изменения функций системы крови проявляются активизацией кроветворения (главным образом эритропоэза) на фоне недостатка О₂ , увеличения концентрации продуктов распада эритроцитов, недоокисленных метаболитов и различных ФАВ, в том числе эритропоэтинов. Все это сопровождается увеличением количества эритроцитов в крови, повышением содержания гемоглобина и миоглобина в организме, улучшением переноса О₂ и снабжения им различных клеточно-тканевых структур организма;

Изменения состояния метаболических систем и процессов направлены на улучшение энергетического и пластического обеспечения длительной гиперфункции систем транспорта и утилизации О₂ . Постепенно происходит перестройка обмена веществ, сначала активируются процессы анаэробного обмена (анаэробного гликолитического обеспечения жизненных функций), а затем и аэробного обмена. Стимулируется синтез дыхательных ферментов, РНК, ДНК, митохондрий, рибосом, микросом и других органелл, обеспечивающих длительную акклиматизацию организма, прежде всего в сердечно-сосудистой и дыхательной системах. Далее обмен веществ перестраивается, становится более экономным;

Изменения состояния систем утилизации О₂ тканями проявляются увеличением способности тканевых ферментов утилизировать О₂ (качественные изменения конечных ферментов дыхательной цепи- и цитохромоксидазы и др., увеличение их сродства к О₂ ), повышением эффективности и сопряжения процессов окисления и фосфорилирования, активацией анаэробного гликолиза.

Все это является основой для длительного стабильного функционирования клеточно-тканевых структур исполнительных (сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, выделительной, репродуктивной) и регуляторных (нервной, эндокринной, иммунной) систем организма.

Защитные эффекты адаптации к гипоксии

Развивающееся при адаптации к гипоксии увеличение мощ­ности систем транспорта кислорода и ресинтеза (Ресинтез - процесс обратного восстановления исходного сложного химического соединения из «осколков», образовавшихся при его распаде или метаболизме) АТФ повыша­ют способность людей и животных адаптироваться к другим факторам окружающей среды, например к физическим нагруз­кам. У адаптированных к гипоксии животных установлено увеличение степени сохранения временных связей и ускорение превращения кратковременной памяти в долговременную, ста­бильную. Это изменение функций мозга является результатом активации синтеза нуклеиновых кислот и белков в нейронах и глиальных клетках коры головного мозга адаптированных жи­вотных.

При адаптации к гипоксии повышается неспецифическая ре­зистентность организма, легче протекают повреждения системы кровообращения, крови, мозга. Адаптация к гипоксии использу­ется для профилактики и терапии заболеваний, содержащих ги-поксический компонент - недостаточности сердца при экспериментальных пороках, некрозах сердца, последствий кровопотери, профилактики нарушения поведения животных в конфликтной ситуации, эпилептиформных судорогах и др.

Таблица 3 иллюстрирует защитные эффекты адаптации к гипоксии.

Таблица 3. -Системный структурный след и защитные эффекты долговременной

адаптации к периодической гипоксии (перекрестный защитный эффект адаптации – по Ф.З. Меерсону)

Периодическая гипоксия	Увеличение мощности систем захвата и транспорта кислорода	Повышение устойчивости к гипоксии, ишемии, физическим нагрузкам
	Активация синтеза РНК и белка в клетках мозга, увеличение мощности стресс-лимитирующих систем	Повышение резистентности к стрессорным повреждениям, аудиогенной эпилепсии, некрозам и т.д.
	Снижение функции супраоптического ядра гипоталамуса и клубочковой зоны коры надпочечников	Изменение резерва хлорида натрия и воды, антигипертензивный эффект
	Изменения в иммунной системе	Уменьшение содержания в крови иммунных комплексов, антиаллергические, антибластомные эффекты
	Увеличение активности детоксикационной системы цитохрома р-450, антиоксидантной системы и др.	Повышение резистентности к атерогенным и токсическим агентам

+ Смотри файл «Таблицы гипоксия» (с.3)