Строение и биологическая роль органов иммунитета

Тимус. Тимус - парный дольчатый орган, находится в верхнем отделе переднего средостения, по конфигурации напоминает пирамиду, обращенную вершиной кверху. Орган покрыт соединительно-тканной капсулой, от кото­рой отходят перегородки, разделяющие его паренхиму на дольки. Основу долек составляет эпителиальный ретикулум, представленный рыхлой сетью звездчатых клеток, петли которой инфильтрированы лимфоцитами, макро­фагами и небольшим количеством эозинофилов, нейтрофилов и тучных клеток. В каждой дольке различается корковое и мозговое вещество. В наружном кортикальном слое содержатся интенсивно красящиеся и размножаю­щиеся лимфобласты, от которых происходят все тимоциты. Они тесно связаны с гигантскими эпителиальными клетками-няньками, и на первый взгляд кажется, как будто находятся даже в их цитоплазме. Ближе к мозгово­му слою во внутреннем корковом веществе преобладают малые непролиферирующие лимфоциты. В мозговом ве­ществе лимфоцитов гораздо меньше, чем звездчатых эпи­телиальных клеток. Часть последних уплощается и обра­зует концентрические скопления, или тельца Гассаля, в центре которых находится клетка, продуцирующая секретоподобное вещество. Звездчатые и эпителиальные клетки, тельца Гассаля, как сейчас полагают, выделяют тимулин, тимозин, тимостимулин, тимопоэтин и другие гормоны, обусловливающие дифференциацию претимических лимфоцитов в зрелые тимоциты со специфическим рецепторным аппаратом распознания антигенов.

Тимус закладывается на шестой неделе эмбрионально­го развития и к моменту рождения ребенка полностью соз­ревает, что уже само по себе может говорить о каком-то особом его назначении. Исследования в этом направлении показали, что тимэктомия (удаление тимуса) у мышей, крыс, хомяков в первые сутки после рождения приводит к снижению общего количества лимфоцитов и атрофии паракортикальной зоны всех лимфоузлов, потере способнос­ти отторгать чужеродные ткани или реагировать на аллер­гены по механизму гиперчувствительности замедленного типа. Процесс антителообразования у тимэктомирован-ных животных практически не нарушается. Поэтому по­нятно, что в тимусе формируются лимфоциты паракортикальной зоны лимфоузлов, которые элиминируют чуже­родную метку.

Фабрициева бурса и костный мозг. Сумка Фабриция, или фабрициева бурса, где созревают преВ-клетки у птиц, является эктодермальным выростом клоаки. Как и тимус, является лимфоэпителиальным органом, состоя­щим из долек, в которых различают те же корковую и моз­говую зоны, а в них, среди эпителиальных клеток и рети-кулоцитов, - тяжи больших и малых лимфоцитов. Раннее удаление фабрициевой сумки in ovo или в первые два-три дня жизни приводит к полной утрате синтеза антител без нарушения способности организма реагировать на анти­ген клеточными иммунными реакциями. Это прямо ука­зывает на то, что из ее лимфоидных клеток формируются плазмоциты.

Созревание В-клеток у млекопитающих происходит в губчатом веществе костного мозга. Костный мозг пред­ставлен ретикулярной стромой (соединительно-тканной подложкой), сетью сосудов и нервных волокон, стволовы­ми клетками, внешне схожими с малыми лимфоцитами крови, клетками кроветворной и жировой ткани.

Лимфатические узлы. Лимфоузлы состоят из лимфо­идных клеточных элементов, расположенных в сети рети­кулярных клеток. Каждый из них снаружи покрыт соеди­нительно-тканной капсулой, от которой отходят трабеку­лы, разделяющие их на доли. В лимфоузлах различают кор­тикальную зону, прилегающую к капсуле, и паракортикальную, отделяющую корковое вещество от мозгового. На гистологических срезах в кортикальной зоне интактного лимфоузла находят сферической формы, хорошо красящи­еся плотные скопления лимфоидных элементов - первич­ные фолликулы, а при воздействии антигенов - вторичные с бледно окрашенным зародышевым центром. В нем обна­руживаются интенсивно пролиферирующие В-лимфоциты и плазмобласты, из которых формируются плазмоциты. В зоне очень мало Т-лимфоцитов, и поэтому она называется тимуснезависимой. Наоборот, в паракортикальной тимус-зависимой зоне активно пролиферируют и дифференциру­ются Т-лимфоциты, а зародышевые центры отсутствуют.

Кровеносные сосуды питают лимфоузлы через ворота, расположенные в вогнутой части лимфоузлов. Лимфа по­ступает в них через выпуклую часть, а выходит - через во­рота. Содержащиеся в крови и лимфе чужеродные части­цы адсорбируются в лимфоузлах ретикулярными клетка­ми и макрофагами. После распознавания антигена проис­ходит пролиферация лимфоцитов и выселение плазмоцитов в мозговое вещество из зародышевых центров. Титр ан­тител в оттекающей от стимулированного лимфоузла лим­фе коррелирует со степенью митотической активности лимфоцитов в зародышевых центрах. Таким образом, лим­фоузлы являются не просто механическими барьерами, за­держивающими микробы, а, прежде всего, - центрами, где происходит рекогносцировка антигенов и их элиминация.

Селезенка. Как и лимфоузлы, селезенка является пе­риферическим органом иммунитета. Снаружи покрыта соединительно-тканной капсулой, от которой, так же как и в лимфоузлах, отходят многочисленные трабекулы, со­ставляющие каркас органа. Ее паренхима состоит из крас­ной и белой пульпы. Красную пульпу образуют капилляр­ные петли, между которыми располагаются эритроциты и сравнительно небольшое количество лимфоидных элемен­тов. Белая пульпа в виде сероватых участков в красной пульпе содержит большие массы лимфоцитов и макрофа­гов, в том числе - мальпигиевые тельца и зародышевые фолликулы, эквивалентные вторичным фолликулам лим­фоузлов. Так же, как в лимфатических узлах, в селезенке образуются плазмоциты и антитела.

Лимфоидная ткань слизистых оболочек. Диффузно рассеянная ткань слизистых оболочек кишечника, дыха­тельных путей и мочеполового тракта состоит из скопле­ния лимфоцитов и макрофагов. Содержит большое коли­чество плазматических клеток. При антигенном стимуле в лимфоидной ткани возникают зародышевые центры, ак­тивируются Т- и В-лимфоциты, происходит макрофагальная реакция, продуцируются секреторные иммуноглобу­лины, которые, покрывая слизистые оболочки, обеспечи­вают местный иммунитет.