2.4 Кислородная (окислительная) энергетическая система

При продолжительной мышечной работе в условиях непрерывного поступления 02 к митохондриям клеток ресинтез АТФ осуществляется за счет кислородной энергетической системы. Чем более интенсивна мышеч­ная нагрузка, тем большее количество 02 потребляется мышцами и всем ор­ганизмом в целом. При определенной, индивидуальной для каждого челове­ка нагрузке достигается максимально возможная для него скорость потреб­ления 02 - МПК. Поэтому для физиологической оценки относительной мощности аэробной работы, выполняемой человеком, используют показа­тель - процентное отношение потребления 02 при данной работе к МПК (% МПК).

В качестве энергетических субстратов кислородная система может использовать все основные питательные вещества - углеводы (гликоген, глюкоза), жиры и белки. Вклад белков в энергообеспечение незначителен. Соотношение же в потреблении углеводов и жиров зависит от относитель­ной мощности работы (% от МПК): чем больше относительная мощность работы, тем относительно выше энергетический вклад окисляемых углево­дов и меньше вклад окисляемых жиров в общую энергопродукции работаю­щих мышц. При выполнении легкой работы (потребление 02 до 50% от МПК) с продолжительностью в несколько часов большая часть энергии для мышц образуется за счет окисления жиров. При выполнении тяжелой рабо­ты (более 60% потребление 02 от МПК) энергообеспечение идет в большей степени за счет углеводов. При работе очень большой мощности энерго­обеспечение идет в основном за счет окисления углеводов.

Расщепление углеводов (гликогена и глюкозы) идет до пировиноградной кислоты, затем эта кислота окисляется до С02 и Н20.

При полном аэробном расщеплении 1 молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ, из которых 2 молекулы АТФ образуются на гликолитическом этапе расщепления глюкозы до пировиноградной кислоты, а 36 моле­кул АТФ - за счет кислородной системы. Аэробное расщепление глюкозы дает в 19 раз больше продукции АТФ, чем анаэробный гликолиз.

При окислении гликогена расходование 1 моля 02 ведет к образова­нию 6,5 молей АТФ, а при окислении глюкозы - 6,3 молей АТФ.

Таким образом, с точки зрения энергетической эффективности мы­шечный гликоген - более выгодный субстрат для аэробной энергопродук­ции по сравнению с глюкозой, которую мышцы получают из крови.

Чем выше мощность работы, тем выше скорость расходования мы­шечного гликогена. Но по мере уменьшения запасов гликогена в мышцах в процессе работы постоянной мощности использование работающими мыш­цами глюкозы крови увеличивается.

Таким образом, соотношение между расходованием гликогена и глю­козы зависит как от мощности, так и от продолжительности работы. Если в начале работы на уровне 70% от МПК потребление глюкозы составляет 10-15% от общего расхода углеводов, то в конце работы - до 50% и более.

Емкость кислородной системы, использующей в качестве субстрата окисления углеводы составляет величину порядка 80 молей АТФ или' 800 ккал (за счет этой энергии человек может, например, пробежать дистанцию в 15 км).

Другим важным энергетическим субстратом кислородной системы являются липиды. Большая часть жиров в теле человека находится в форме триглицеридов. Триглицерид состоит из 1 молекулы глицерина и 3 молекул жирных кислот. Образование АТФ происходит в основном за счет окисле­ния молекул жирных кислот, которые освобождаются при расщеплении триглицерида. Поэтому обычно говорят об образовании АТФ за счет окис­ления жирных кислот. Этот процесс происходит только в митохондриях и называется β-окислением.

В среднем 1 моль смеси жирных кислот, характерных для человека, обеспечивает образование 138 молей АТФ. Жиры обладают наибольшей энергетической емкостью из всех мышечных источников энергии. Так, 1 моль АТФ дает около 10 ккал, 1 моль КрФ ~ 10,5 ккал, 1 моль глюкозы при анаэробном расщеплении около 50 ккал, при аэробном расщеплении около 700 ккал, 1 моль жиров при окислении обеспечивает 2400 ккал. Запасы жи­ра в организме человека велики ~ 10-30% его веса. Отсюда освободившиеся при расщеплении (липолизе) жирные кислоты поступают в ток крови, а за­тем потребляются мышечными клетками. За счет запаса жиров энергетиче­ская емкость кислородной системы многократно возрастает. Она во много тысяч раз превышает емкость лактацидной и фосфагенной систем. Поэтому кислородная энергетическая система обеспечивает возможность выполне­ния работы большой продолжительности.

Если выполняется очень интенсивная аэробная работа (близкая к МПК), она в большой степени лимитируется скоростью потребления 02 В этом случае углеводы как субстрат окисления имеют неоспоримое преиму­щество перед жирами, так как для образования одинакового количества энергии (АТФ) при окислении углеводов (особенно мышечного гликогена) затрачивается меньшее количество 02, чем при окислении жиров и общее количество энергии, которое может продуцироваться в единицу времени засчет окисления углеводов вдвое больше, чем при окислении жиров! Поэто­му роль жиров уменьшается по мере повышения мощности работы.