2. Продуцировние и разложение в природе

Фотосинтезирующие организмы создают органические ве­щества на Земле —продукцию — в количестве 100 млрд т/год и примерно такое же количество веществ должно превращать­ся в результате дыхания растений в углекислый газ и воду. Однако 300 млн лет назад в соотношении О₂/СО₂ баланс сдви­нулся в сторону СО₂ возник избыток органического вещества, и часть продукции не расходовалась на дыхание и не разлага­лась, а фоссилизировалась (окаменевала) в осадках, превратив­шись в уголь.

Дыхание — это процесс окисления, «сгорания» накоплен­ного органического вещества. Различают аэробное, анаэробное дыхание и брожение. При обильном поступлении детрита в почву или в донный осадок деструкторы быстро расходуют ки­слород на его разложение, и оно резко замедляется вследствие «работы» только организмов с анаэробным метаболизмом. Ины­ми словами, происходит некоторое отставание во времени ге­теротрофного разложения от продуцирования, являющееся од­ним из важнейших свойств экосистемы (Ю. Одум, 1975). По этой причине разложение детрита путем его физического раз­мельчения и биологического воздействия и доведение его сапрофагами до образования гумуса (гумификация) идет относи­тельно быстро. Однако последний этап, минерализация гуму­са, процесс медленный, обусловливающий накопление гумуса в почвах.

3. Гомеостаз экосистемы

Гомеостаз — способность биологических систем (организ­ма, популяции и экосистем) противостоять изменениям и со­хранять равновесие. Исходя из кибернетической природы систем, гомеостатический механизм — это обратная связь. Например, у пойкилотермных животных изменение темпера­туры тела регулируется специальным мозговым центром, куда; постоянно поступает сигнал обратной связи, содержащий да ные об отклонении от нормы, а от центра поступает сигнал, возвращающий температуру к норме.

Для управления экосистемами не требуется регуляция извне __ это саморегулирующаяся система. Гомеостаз на экосистемном уровне обеспечен множеством управляющих механизмов, например, субсистема «хищник—жертва». Если рассматривать хищника и жертву как условно выделенные блоки -кибернитеческие системы, то управление между ними должнс осуществляться посредством положительных и отрицательных связей. Положительная обратная связь «усиливает отклоне­ние», например, увеличивает чрезмерно популяцию жертвы. Отрицательная обратная связь «уменьшает отклонение», на­пример, ограничивает рост популяции жертвы за счет увеличе­ния численности популяции хищников. Эта кибернетическая схема отлично иллюстрирует процесс коэволюции в системе «хищник—жертва», так как в этой «связке» развиваются и вза­имные адаптационные процессы. Если в эту саморегулирую­щуюся систему не вмешиваются другие факторы (например, человек уничтожил хищника), то отрицательные и положитель­ные связи будут сами уравновешиваться, в противном случае система погибнет. Иными словами, для существования экоси­стемы ее параметры не должны выходить за те пределы, когда уже невозможно восстановить равновесие между положитель­ными и отрицательными связями.

5. Биологическая продуктивность экосистемы

Продуктивность экологической системы — это скорость с которой продуценты усваивают лучистую энергию в процессе фотосинтеза и хемосинтеза, образуя органическое вещество, которое может быть использовано в качестве пищи. Различают разные уровни продуцирования органического вещества: пер­вичная продукция, создаваемая продуцентами в единицу вре­мени, и вторичная продукция — прирост за единицу времени массы консументов. Первичная продукция подразделяется на валовую и чистую продукцию. Валовая первичная продукция - это общая масса валового органического вещества, создавае­мая растением в единицу времени при данной скорости фото­синтеза, включая и траты растения на дыхание — от 40 до 70% от валовой продукции. Та часть валовой продукции, которая не израсходована «на дыхание», называется чистой первичной про­дукцией, представляет собой величину прироста растений и именно эта продукция потребляется консументами и редуцен­тами. Вторичная продукция не делится уже на валовую и чис­тую, так как консументы и редуценты, т.е. все гетеротрофы, увеличивают свою массу за счет первичной ранее созданной продукции.

Все живые компоненты экосистемы составляют общую био­массу сообщества в целом или тех или иных групп организ­мов. Ее выражают в г/см³ в сыром или сухом виде, или в энер­гетических единицах — в калориях, джоулях и т.п. Если ско­рость изъятия биомассы консументами отстает от скорости при­роста растений, то это ведет к постепенному приросту биомас­сы продуцентов и к избытку мертвого органического вещества/ Последнее приводит к заторфовыванию болот и зарастанию мел­ких водоемов. В стабильных сообществах практически вся про­дукция тратится в трофических сетях, и биомасса остается практически постоянной.

Трофическую структуру экосистемы можно изобразить гра­фически, виде так называемых экологических пирамид. Ос­нованием пирамиды служит уровень продуцентов, а последую­щие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды. Известны три основных типа экологических пирамид: 1) пирами­да чисел, 2) пирамида биомассы, 3) пирамида продукции (или энергии). Пирамида чисел отображает закономерность, обна­руженную Элтоном: количество особей, составляющих после­довательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неук­лонно уменьшается. Пирамида биомасс четко указывает на ко­личество всего живого вещества на данном трофическом уров­не. В наземных экосистемах действует следующее правило пирамиды биомасс: суммарная масса растений превышает массу всех травоядных, а их масса превышает всю биомассу хищни­ков. Правило пирамиды продукции (или энергии): на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, соз­даваемой за единицу времени (или энергии), больше, чем на последующем. Пирамида продукции отражает законы расхо­дования энергии в трофических цепях и имеет универсальный характер и для всех экосистем.

В природе, в стабильных системах, биомасса изменяется незначительно, т.е. природа стремится использовать полностью валовую продукцию. Знание количественных показателей энер­гетики экосистемы позволяет учесть возможность изъятия из нее определенного количества биомассы без подрыва продук­тивности. Человек, создав агроэкосистемы, стремится полу­чить как можно больше чистой продукции (урожая) раститель­ности. Однако расходование человеком чистой продукции аг-роэкосистем (выкармливание животных, продукция для про­мышленности, потери в отбросах и т. д. тоже составляют око­ло 90%, и только 10% на питание) подчиняется тем же законо­мерностям распределения, что и в природных экосистемах.