6. Динамика экосистемы Сукцессии.

Периодичность внешних условий и проявление внутренних (эндогенных) ритмов организмов, флуктуации популяций дос­таточно синхронно отражаются в цикличности всего биотичес­кого сообщества экосистемы. Суточные циклы наиболее рез­ко выражены в условиях климата высокой континентальное™, где значительная разница между дневными и ночными температурами. Суточные ритмы наблюдаются во всех географиче­ских зонах, и даже в тундре в полярный день растения закры­вают и открывают свои цветки в соответствии с этими ритма­ми. Сезонная цикличность выражается в том, что на опреде­ленный период (сезон) из биоценоза «выпадают» группы жи­вотных и даже целые популяции, впадающие в спячку в пери­од диапауз или оцепенений, исчезают однолетние травы и т.п. Многолетняя цикличность проявляется благодаря флуктуациям климата. Изменение численности биоценоза может быть вызвано резко неравномерным выпадением осадков по годам, с периодическим повторением засух, что иллюстрируется по­вторением массовых размножений животных, например саранчевых.

«Сукцессия — последовательная закономерная смена био­ценозов на одной и той же территории под влиянием природ­ных и антропогенных факторов. Экологическая сукцессия прохо­дит в определенный отрезок времени ряд стадий развития, пер­вые из которых называют стадией первых поселенцев, и вплоть до возникновения стабилизированной системы, называемой климаксом. Поэтому сукцессия — это последовательность со­обществ, сменяющих друг друга в данном районе. Для возник­новения сукцессии необходимо свободное пространство. Раз­личают первичную и вторичную сукцессии. Первичная сукцес­сия — это если формирование сообществ начинается на перво­начально свободном субстрате, а вторичная сукцессия — это последовательная смена одного сообщества на данном субстрате другим, более адаптированным для данных абиотических ус­ловий.

Первичная сукцессия позволяет проследить формирование сообществ с самого начала. Она может возникнуть на склоне после оползня или обвала, на образовавшейся отмели, на обна­женных эоловых песках пустыни и т. п. Ельник — это уже по­следняя климаксная стадия развития экосистемы в климатиче­ских условиях севера. Вначале же здесь развиваются березня­ки, под пологом которых растут ели. Береза растет в 10—-12 раз быстрее ели. Под кронами берез возникает свой микроклимат, а ель продолжает расти в благоприятной обстановке, и береза не выдерживает конкуренции с ней за пространство и свет и постепенно вытесняется елью. Классическим примером при­родной сукцессии является «старение» озерных экосистем — эвтрофикация. Она выражается в зарастании озер растениями от берегов к центру. Здесь наблюдается ряд стадий зарастания — от начальных — дальние от берега свободноплавающие и при­донные погруженные растения, до достигнутых — средневысокие надводные растения и черная ольха у берега. В итоге озе­ро превращается в торфяное болото, в экосистему климаксного типа.

Вторичная сукцессия является, как правило, следствием деятельности человека. В частности, описанная выше смена рас­тительности при формировании ельника чаще происходит в ре­зультате вторичной сукцессии, возникающей на вырубках леса (ельника). Вторичная сукцессия заканчивается стабильной ста­дией сообщества через 150—250 лет, а первичная длится 1000 лет. Вторичная, антропогенная сукцессия проявляется также и в эвтрофикации. Бурное «цветение» водоемов, особенно искус­ственных водохранилищ, есть результат их обогащения биоге­нами (фосфором). При этом возрастает численность и биомас­са сине-зеленых водорослей. Они фиксируют азот из атмосфе­ры, способны освобождать фосфор из продуктов метаболизма других водорослей и т.п., и, благодаря этим качествам, захва­тывают водоем, биоценоз которого практически перерождает­ся. Возникают массовые заморы рыб, в особо тяжелых случаях жизнь аэробных организмов вообще исключена.

Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяю­щих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. Первые переселенцы — это организмы, которые толерантны к абиотическим условиям нового местообитания и чрезвычайно быстро размножаются, т.е. на ранних этапах в эво­люции экосистемы преобладает г-стратегия (рост численности). Но постепенно возрастает видовое разнообразие и начинает уве­личиваться значение К-фактора (ограничитель роста). Наконец действия г- и К-факторов уравновешиваются и сообщество раз­вивающейся серии становится стабильным, или климаксным, — «это самоподдерживающееся сообщество, находящее­ся в равновесии с физическим местообитанием» (Ю. Одум, 1975). Разложение отмершей органики становится основным источником минеральных веществ для биогеохимического кру­говорота.

Однако такой круговорот возможен лишь в автотрофной системе. Другое дело —гетеротрофная сукцессия, когда при ток мертвого органического вещества не восполняет запасы и участвуют в сукцессии только гетеротрофные организмы. Здесь количество энергии не добавляется, а уменьшается и система прекращает свое существование — все организмы погибают. Та­кая модель сукцессии должна ассоциироваться, по мнению Ю. Одума (1975), с эксплуатацией шлсжей горючих полезных ископаемых человеком.

На ранних стадиях сукцессионпой серии чистой продукции значительно больше и при ее ичымашш человеком основа про­дуктивности экосистемы на этих лапах не подрывается. При изъятии чистой продукции в климаксных сериях, где она ста­новится константой, необходимо знать величину этой констан­ты, чтобы четко представлять ту величину чистой продукции, которую можно изъять из системы, сохранив ее способность к самовозобновлению. Так, например, вырубку лесов надо вести на локальных площадях, с оставлением участков с коренными типами пород, что сократит время их восстановления, так как сукцессионные серии сократятся.

Полнота сукцессии и видовое разнообразие возможны в слу­чае надежной «работы» круговорота питательных веществ и только в стабильной экосистеме. Полным биоразнообразием обладает биосфера, являясь самой стабильной глобальной эко­системой.