Обмен гликогена

Синтез гликогена

Синтез гликогена наиболее активно происходит в печени в течение первых двух часов после приёма углеводов пищи (абсорбтивный период). Глюкоза поступает в гепатоциты и другие ткани с помощью особых переносчиков – ГЛЮТ.

На первом этапе глюкоза активируется за счёт АТФ под действием ферментов глюкокиназы (при высоких концентрациях глюкозы) и гексокиназы (при невысоких концентрациях глюкозы).

Глюкоза + АТФ ^{ферменты} глюкозо-6-фосфат + АДФ

На втором этапе остаток фосфата переносится в первое положение:

Глюкозо-6-фосфат ^{фосфоглюкомутаза} глюкозо-1-фосфат

На третьем этапе затрачивается макроэрг УТФ с образованием активной формы УДФ-глюкозы:

УТФ + глюкозо-1-фосфат ^{УДФ-глюкозопирофосфорилаза} УДФ-глюкоза + пирофосфат

Четвёртый этап ведёт к удлинению молекулы гликогена на одну молекулу глюкозы:

УДФ-глюкоза + гликоген (n) ^{гликогенсинтетаза} УДФ + гликоген (n+1)

Гликогенсинтетаза - регуляторный фермент синтеза гликогена, он активируется путём дефосфорилирования.

Гликогенсинтетаза формирует только 1,4 - α-гликозидные связи, а 1,6- α-гликозидные связи

образуются дополнительным «ветвящим» ферментом –1,4-α → 1,6 - α трансгликозилазой.

Данный фермент переносит углеводный фрагмент из положения 1,4 в 1,6 положение.

Распад гликогена

Распад гликогена (мобилизация гликогена до глюкозы) активируется в постабсортивном периоде (при голодании, усиленной физической нагрузке). В печени функционируют два пути распада гликогена: амилолитический путь и фосфоролитический путь

Амилолитический путь заключается в гидролитическом распаде гликогена:

Гликоген ^+Н₂^{О,амилаза} глюкоза.

Этот путь катализируют α - амилаза, которая расщепляет внутренние 1,4 -α-гликозидные связи и γ - амилаза, которая отрывает концевые остатки глюкозы.

Основным способом распада гликогена является фосфоролитический путь при участии Н₃РО₄:

Гликоген + Н₃РО₄ ^{фосфорилаза} гликоген + глюкозо-1-фосфат

Глюкозо-1-фосфат переходит в глюкозо-6-фосфат под действием фермента фосфоглюкомутазы.

Только в печени имеются фермент – глюкозо-6-фосфатаза, способный отщеплять остатки Н₃РО₄ от глюкозо-6-фосфата, переводя глюкозо-6-фосфат в свободную глюкозу.

Фосфорилаза расщепляет только 1,4 -α-гликозидные связи. В расщеплении 1,6 -α-гликозидных связей участвует дополнительный фермент – 1,6 -α-гликозидаза.

Ключевым ферментом распада гликогена является фосфорилаза. В распаде гликогена участвуют активная фосфорилированная форма фосфорилазы (фосфорилаза «А»). Она образуется из неактивной фосфорилазы «В» путём фосфорилирования и увеличения олигомерности. Фосфорилаза «В» является нефосфорилированным димером, а фосфорилаза «А» представляет собой фосфорилированный тетрамер

.

С интез и распад гликогена подвержены авторегуляции при изменении концентрации глюкозы по приведенной схеме.

У детей обмен гликогена имеет свои особенности. В последний месяц внутриутробного развития активируется синтез гликогена и его содержание достигает до 10% массы печени. В процессе родов происходит усиленный распад гликогена на энергетические цели, и его содержание резко снижается. Синтез гликогена активируется в первые 2-3 месяца после рождения.