79. Ассоциативное научение (научение с подкреплением)

См.вопрос 13

80. Концепция н.Тинбергена и к.Лоренца

Частным случаем реализации одного из подходов В. Вагнера являются гипотезы К. Лоренца и Н. Тинбергена. Эти этологи проводили анализ полового поведения преимущественно у птиц и высших позвоночных. Они обратили внимание на факторы, вызывающие у партнеров возбуждение при спаривании. Определив эти стимулы, они создали искусственные модели, вызывающие аналогичную реакцию. Такие объекты или сигналы они называли "релизерами" (releasers). Релизеры, по их мнению, служат пусковыми механизмами для освобождения внутренней энергии, которая хранится в организме и может "выходить наружу" только по определенным каналам. Для лучшего понимания можно представить следующую модель. "Психологическая энергия" животного аналогична водохранилищу, которое окружено каналами с закрытыми створами шлюзов. Релизеры выступают в качестве ключей к шлюзам. Если сигнал — ключ подходит к шлюзу, то вода — "психологическая энергия" выплескивается в канал. Выброс воды аналогичен поведенческому акту. Эта общая теория поведения была реализована в конкретных наблюдениях, которые будут приведены в других главах книги. К. Лоренц и Н. Тинберген внесли большой вклад в разработку проблем инстинкта, импринтинга, запечатления и врожденных пусковых механизмов поведения. К. Лоренц сформулировал одну из важнейших гипотез в современной этологии — теорию коммуникаций, а Н. Тинберген развил ее положения и разработал основы анализа социального поведения животных. Работы этих исследователей трудно переоценить, но целостной аксиоматики этологии в их исследованиях так и не возникло. Только в 1963 г. Н. Тинберген смог внятно сформулировать основные задачи и методы этологии, которые, по его мнению, нуждаются в решении и использовании. Он писал, что для понимания любого поведения животного необходимо выяснить причины совершения поведенческого акта, затем установить закономерности развития этого поведенческого акта в онтогенезе, определить его роль в выживании особи и наметить пути эволюции данной формы поведения. Понятно, что эта стратегия развития зоопсихологии не охватывает даже половины задач, ясно определенных В. Вагнером. Тем не менее,

К. Лоренц и Н. Тинберген заново сформулировали четыре перечисленных выше направления, которые считаются наиболее значительными достижениями в этологии и отмечены в 1973 году Нобелевской премией по медицине.

В этом кратком обзоре перечислены далеко не все теории, а только даны основные тенденции, которые реализуются в самых разнообразных гипотезах и моделях поведения. При этом реальное поведение животных довольно мало зависит от наших теорий, но полностью контролируется нервной системой — специфической тканью организма, состоящей из своеобразных клеток — нейронов. Нервная ткань различается по строению у животных с различными формами поведения, что делает ее изучение совершенно необходимым условием для этолога.

81. Соотношение врожденного и приобретенного в поведении животного после рождения

Одна из важных причин появления разногласий в определении роли врожденного и приобретенного в поведении заключалась в том, что исследователи ставили перед собой разные цели. Целью одних работ было изучение внешних, средовых влияний на поведение, цель других – изучение наследственных задатков, а также нейрофизиологических механизмов реакций организмов. Очевидно, что разные цели исследований определяли и выбор видов животных, и форм их поведения, что, естественно, могло вести к появлению достаточно контрастных результатов. Одна из причин таких контрастов – специфическая индивидуальная норма реакции разных признаков поведения.

Данные об изменчивости фенотгашческих признаков еще в начале нашего столетия заставили ученых задуматься о естественных границах таких вариаций. Наблюдая за реакциями пресноводных рачков дафний, немецкий исследователь В. Геккер сформулировал оказавшееся в дальнейшем очень плодотворным представление о "норме реакции". Нормой реакции называют пределы, в которых может изменяться фенотип без изменения генотипа. Предел нормы реакции, ее "размах" у особей какого-либо вида зависят и от уровня его организации, и от экологических особенностей, и от признака, который интересует исследователя, а также от генотипа особи.

Согласно современным представлениям, все признаки (в том числе и признаки поведения) генетически детерминированы. Однако степень генетической обусловленности разных признаков (т.е. жесткость программы) варьирует в широких пределах.

В одних случаях развитие признака полностью контролируется внутренней программой, воздействия внешних факторов в процессе онтогенеза могут изменить его лишь в очень малой степени. В других случаях программа записана только "в общих чертах", а формирование признака подвержено разнообразным влияниям. Степень изменчивости признака в пределах, задаваемых его генетической программой, и представляет собой норму реакции. Как любые другие признаки, все аспекты поведения находятся под влиянием генотипа и среды. Каждый признак поведения формируется как результат взаимодействия этих двух источников изменчивости.