2.2.2. Немембранные органеллы
К немембранным органеллам относят рибосомы, микрофилламенты, микротрубочки, клеточный центр, реснички и жгутики. Строго говоря, органеллой считают субклеточную единицу, которая ограничена мембраной и отделяется при центрифугировании. Рибосомы,
клеточный центр, микротрубочки и микрофилламенты не имеют мембран, но они отделяются при центрифугировании, следовательно, являются самостоятельными субклеточными единицами и их относят к немембранным органеллам.
2.2.2.1. Рибосомы
Рибосомы - внутриклеточные органеллы биосинтеза белка. Впервые рибосомы были описаны в 1955 году Д. Пелейдом; термин предложен Р. Робертсоном. В бактериальной клетке их количество достигает 10 тысяч, а в эукариотических клетках в десятки раз больше. Рибосомы - это весьма сложная и специализированная структура.
Каждая рибосома состоит из двух субъединиц – малой и большой, которые представляют собой рибонуклеопротеидные комплексы, своеобразные «фабрики», обеспечивающие сборку аминокислот и белков (рис.96).
Рис. 96. Схема строения рибосомы (Из: Грин, Стаут, 1990)
Малая субъединица выполняет функцию связывания мРНК и тРНК; большая - принимает участие в сборке полипептида, обеспечивая формирование пептидной связи. Каждая субъединица содержит молекулы рРНК, являющиеся её основой; на них располагаются рибосомальные белки: для каждой субъединицы имеется свой определенный порядок их расположения (рис.97). Белки рибосом в количестве одной копии выполняют структурную функцию, обеспечивая взаимодействие между мРНК и тРНК, связанной с аминокислотой или пептидом.
Малая субъединица рибосомы у прокариот состоит из трех долей: «головки», «тела», и «платформы»; большая субъединица – из трех выступов или протуберанцев: центрального (головки) и двух боковых – стержня ( пальца) и ребра (рис.98).
Рис.97. Расположение р-белков на молекуле16S-рРНК малой субъединицы рибосомы прокариот (Из: Спирин,1986)
Рис.98.Схема строения рибосомы бактерий (Из: Спирин,1986)
На рисунке 99 представлены фотографии моделей 30S- и 50S-субъе - диниц бактерий в трех проекциях. Каждая субъединица содержит по одной высокомолекулярной рРНК и низкомолекулярной рРНК.
У эукариот строение рибосом в общем плане подобно строению рибосом прокариот, за исключением того, что в состав большой субъединицы входит молекула 5,8S-рРНК.
У прокариот масса рибосом составляет 2500 кДА( 25% общей массы клеток), масса одной рибосомы - 2.8 ∙106 кДа, диаметр - около 20нм, а коэффициент седиментации 70S (S - единица Сверберга, показывающая скорость оседания веществ при центрифугировании, зависящей от массы, плотности и формы вещества). У рибосом прокариот (70S) малая субъединица 30S содержит 21 молекулу белка и одну молекулу 16S-рRHK; большая 50S-субъединица состоит из 31 молекулы белка и двух молекул RHK: 23S-рRHK и 5S-рRHK (рис.100).
Рибосомы эукариот крупнее рибосом прокариот; их диаметр составляет 30 нм, коэффициент седиментации 80S. Большая субъединица (40S) включает три молекулы рRHK: 28S-рRHK, 5,8S-рRHK, 5S-рRHK и 49 молекул белка; малая субъединица (60S) содержит одну молекулу рRHK - 18S-рRHK и 33 молекулы белка (рис.100).
Рис.99. Фотографии моделей субъединиц рибосом бактерий в трех
проекциях: А – малая субъединица, Б – большая субъеди -
ница, В – рибосома в собранном виде (Из:Спирин,1986)
Рибосомы митохондрии эукариот по строению сходны с рибосо- мами прокариот.
В собранном виде рибосома имеет вид, представленный на рисунках 98 и 99; между субъединицами на контактирующих поверхностях возни- кает серия небольших углублений («каналов» и «туннелей»), в которых располагаются мРНК, тРНК с аминокислотами, а также канал выхода синте- зированной молекулы полипептида. Для обеспечения прохождения процес- са трансляции на контактирующих поверхностях имеются центры связывания всех компонентов, а также функциональные центры, обеспе-
чивающие образование пептидной связи и перемещение рибосом по мРНК. Следовательно, рибосома в собранном виде выполняет функцию суперфермента. Её роль заключается в обеспечении правильной расстановки участников процесса трансляции друг относительно друга и катализа определенных реакций между ними.
Рис.100. Состав рибосом эукариот и прокариот ( Из: Коничев, 2004).
Рис.101. Полисомы: А - схема по Б.Альбертсу, 1994;
электронная микрофотография мРНК в клетках
кролика Б: а -группа полисом, В - одна полисома.
Видны полипептиды, выходящие из рибосомы(ука-
заны стрелкой) (Из: Страйер,1985).
р-RHK в составе рибосом выполняют все каталитические функции в процессе трансляции; белки ускоряют этот процесс, обеспечивая связывание молекул.
В цитоплазме субъединицы находятся в свободном состоянии, соеди- няясь только для трансляции белков. Различают цитоплазматические свободные рибосомы, обеспечивающие трансляцию цитоплазматических белков и мембранносвязанные рибосомы ГЭПС, участвующие в синтезе белка в её полостях. Рибосома, состоящая из двух субъединиц называется моносомой, а группа рибосом, объединенных на момент трансляции – полисома (рис.101).
Функции рибосом: биосинтез цитоплазматических белков, белков «на экспорт», лизосомальных и мембранных белков.