2.2.3. Клеточный центр

Клеточный центр (центросома) (рис.135) - это органелла, представляющая собой аморфное тельце, которое находится вблизи ядерной оболочки. Впервые она была обнаружена в 1883 году Теодором Бовери, который назвал её «особым органом клеточного деления», а описана в начале 20 века Флеммингом и Бенеденом. Это очень мелкие тельца, слабо различаемые световым микроскопом. В некоторых объектах удавалось видеть, что мелкие плотные тельца (центриоли), обычно в паре (диплосома), окружены зоной более светлой цитоплазмы (собственно центросома), от которой отходят радиально тонкие фибриллы (центросфера).

Основу строения центриолей составляют девять триплетов микротрубочек, расположенные по окружности и образующие таким образом полый цилиндр (рис.136) с шириной около 0,15 мкм и длиной 0,3-0,5 мкм. Первая микротрубочка триплета (А-микротрубочка) состоит из 13 глобулярных субъединиц (рис.106). Длина каждого триплета равна длине центриоли. Вторая и третья (В и С) микротрубочки являются неполными, содержат 11 субъединиц. Все три микротрубочки вплотную примыкаютдруг к другу. Между триплетами находятся мостики из белка динеина, который соединяет соседние триплеты. Формула центриоли - (9х3)+0.

Центросомы характерны для клеток животных, но не встречаются у

высших растений, грибов и некоторых простейших. В делящихся клетках центросомы располагаются на полюсах клетки и принимают участие в формировании веретена деления. В неделящихся клетках они располагаются вблизи аппарата Гольджи или лежат рядом с ядром.

Рис.135. Клеточный центр: А - в сперматогонии саламандры: 1 – центри –

оль, 2 - участок цитоплазмы, прилегающий к центриоли, 3 – цент –

росфера (астросфера), 4 – ядро;

Б - в яйцеклетке аскариды:1 –материнская центриоль, 2 - микро-

трубочки астросферы, 3 –неактивная дочерняя центриоль (Из: Ченцов,

1984; По Heidenhain, 1907)

Рис.136. Строение материнской центриоли в клетках позвоночных: а – схема трехмерной модели; поперечные срезы модели: б - проксимальный (-)-конец, в - средняя часть, г - дистальный (+)-конец, д – молекулярная структура центриоли: 9 триплетов микротрубочек, соединенных белками. Каждый триплет состоит из 3 микротрубочек: А,Б и С (Из: Фаллер, Шилдс, 2004)

В интерфазных клетках клеточный центр состоит из двух цилиндриче­ских полостных структур длиной до 0,5 мкм и диаметром до 0,2 мкм. Эти структуры называются центриоли. Две центриоли, располагаясь рядом друг с другом, под прямым углом, образуют дуплет центриолей, или диплосому (рис.137). Одна из них является «материнской», другая - «дочерней». На конце материнской центриоли располагаются образования в виде выростов или шпор - придатки. Их нет на дочерней центриоли.

У дочерней центриоли в центральной части цилиндра располагается структура, напоминающая колесо телеги. Она состоит из центральной оси, от которой отходят 9 спиц, по одной на каждую А-микротрубочку триплета. Эти структуры внутри центриоли располагаются только на одном из её концов, проксимальном. На другом конце центриоли внутри её нет таких структур. Вокруг каждой центриоли расположен аморфный матрикс, в который погружены микротрубочки триплетов. Эта оправа называется муфта.

О коло материнских центриолей часто имеются несколько дополнительных структур: сателлиты, фокусы схождения микротрубочек, дополнительные микротрубочки, образующие особую зону - центросферу (или астросферу) (рис.135,137). Сателлиты, состоят из конусовидной ножки на стенке центриоли и головки. Ножки сателлитов имеют поперечную исчерченность. Количество и расположение сателлитов непостоянно. Они могут располагаться на разных уровнях по длине центриоли. Фокусы схождения микротрубочек – это плотные мелкие (20-40 нм) тельца, к которым подходят одна или несколько микротрубочек. Дополнительные микротрубочки – это микротрубочки, отходящие от головок сателлитов или от матрикса и образующие короткие - астральные микротрубочки, которые отходят от саттелитов, образуя астросферу или центросферу (рис.134) - лучистую сферу вокруг центриоли, где минус-концы микротрубочек связаны с центриолями, а плюс-концы радиально расходятся на периферию клетки. В образовании центросферы в клетке принимают участие только сателлиты и матрикс. Следовательно, их можно считать центрами, на которых осуществляется сборка микротрубочек из тубулинов (центры организации микротрубочек — ЦОМ).

Строение и активность центросом меняются в зависимости от периода клеточного цикла, в течение которого клеточный центр претерпевает тоже циклические изменения (рис.137).

Рис.137. Клеточный центр позвоночных на стадии интерфазы: ФСМТ – фокус схождения МТ.

Рис. 138. Центросомный цикл : а — диплосома во время митоза (М); б — центриоль в начале G₁-периода; в — центриоль в G₁-периоде; г — центриоли в S-периоде, удвоение центриолей; д — центриоли в G₂-периоде

В митозе клеточные центры представлены диплосомами. К концу телофазы, материнская и дочерняя центриоли теряют взаимно перпендикулярное расположение и несколько отходят друг от друга, но все же держатся в одном месте. Вокруг материнской центриоли микротрубочки не выявляются; нет их практически и в цитоплазме.

В начале G₁-периода на поверхности материнских центриолей возникают сателлиты, от которых радиально отходят микротрубочки, которые начинают расти в длину и заполнять собой цитоплазму ( рис.138, б,в). Именно в это время активно образуются цитоплазматические микротрубочки интерфазных клеток. По мере роста микротрубочки теряют связь с областью центриолей и становятся цитоплазматическими. В цитоплазме постоянно существует несколько генераций микротрубочек: «старые», уже не связанные с клеточным центром, и новые, растущие от центросом.

В фазе клеточного покоя (G₀-период) материнская центриоль функционирует как центр образования микротрубочек цитоскелета, а также образует реснички и жгутики.

В S-периоде интерфазы центросома удваивается; к каждой зрелой центриолe под прямым уг­лом образуется дочерняя центриоль (рис.138,г). Размножение центриолей происходит не путем деления, почкования или фрагментаци, а путем образования зачатка (процентриоли): около каждой из разошедшихся еще в конце телофазы центриолей, материнской и дочерней, идет закладка новых центриолярных цилиндров - процентриолей. Сначала закладываются перпендикулярно длинной оси девять одиночных микротрубочек, затем девять дуплетов, а следом девять триплетов растущих микротрубочек новых центриолярных цилиндров. Затем, образовавшаяся процентриоль дорастает до размера материнской. Одновременно, корот-

кие микротрубочки зрелых центриолей астросферы увеличиваются и расталкивают пары центриолей к противоположным полюсам, стано­вясь полярными микротрубочками. Пары, разошедшихся к полюсам центриолей, становятся клеточными центрами и центрами организации микротрубочек веретена деления.

В результате в клетке после завершения S-периода находятся уже две диплосомы (а всего четыре центриолярных цилиндра) (рис. 138).

Таким образом, функциями клеточного центра являются:

1 – образование в период интерфазы цитоплазматических микро- трубочек;

2 – образование, в период профазы деления клетки, микротрубочек веретена деления;

3 – образование ресничек и жгутиков;

4 - обеспечение внутриклеточного передвижения органелл и макро- молекул.