Тема 2. Клас Комахи. Зовнішня будова комах. План

1. Зовнішня будова різних комах.

2. Будова кінцівок, вусиків.

3. Особливості організації комах, по в'язаних з активним польотом.

4. Практичне значення для людини та в природі.

Клас комахи, або відкритощелепні

Комахи - найчисленніша група тварин. Відомо понад 1 млн. видів комах, поширених від Антарктиди до 84° північної широти, з них в Україні близько 40 тис.

Комахи як первинноназемні істоти входять до складу найрізноманітніших біоценозів суші. Їх можна побачити на висоті 5 тис. м над рівнем моря; закаспійський терміт прокладає свої ходи на глибину до 12 м. Є комахи і в абсолютно безводних пустелях. Навіть в Антарктиді було знайдено антарктичних комарів. Пристосування до польоту сприяло освоєнню комахами повітряного середовища. Проте суто наземних форм серед комах порівняно небагато. Понад 90% усіх видів комах у певний період свого життя пов'язані з ґрунтом або водою як середовищами існування. У житті комах значну роль відіграють лише прісні води. Відкритих просторів морів і океанів вони не заселяють, окремі комахи є в прибережній зоні, у морських бухтах та закритих затоках. Філогенетично комахи пов'язані з багатоніжками - типовими наземними тваринами. Перші комахи з'явилися в силурі, вони швидко завоювали сушу.

Великий внесок у розвиток ентомології зробили Ф.П. Кеппнер («Шкідливі комахи», 1883), М.О. Холодковський («Курс ентомології», 1896), Ж.А. Фабр («Інстинкт і вдача комах»), Д.Шарп («Комахи», 1910). У XX столітті розвитку ентомологічних знань сприяли дослідження В.Г. Аверіна, Г.Я. Бей-Бієнка М.С. Гілярова, О.С. Данилевського, О.К. Мордвілко, Є.Н. Павловського, В.П. Послєпова, О.О. Браунера, М.М. Кулагіна та інших учених.

Будова і життєві функції

Розміри комах дуже варіюють - від 0,25 мм (їздці, яйцеїди) до 16 см (тропічні види: жук-геркулес, паличник та ін.). Тіло завжди складається із 3 тагм: голови, грудей і черевця. Голова складається з акрона(головна лопать) і чотирьох сегментів, груди - завжди з трьох, черевце - з 11 сегментів (рис. 1).

Голова несе 4 пари придатків: 1 пару вусиків та 3 пари ротових органів (видозмінених кінцівок). Вусики бувають різні за формою: ниткоподібні, щетинкоподібні, булавоподібні, веретеноподібні, пластинчасті, колінчасті, перисті та ін. (рис. 2).

Форма вусиків - важлива систематична ознака комах. Ротові органи залежно від способу живлення можуть бути різних типів.

Вихідним типом є гризучий ротовий апарат, пристосований до живлення твердою їжею - органічними рештками, частинами живих рослин та ін. Він складається з верхньої губи - лабруму (виріст хітинового покриву голови), пари верхніх щелеп-жувалець, або мандибул, двох пар нижніх щелеп, або максил.

Мандибули - це дві товсті зазубрені по краях пластинки, що відіграють важливу роль у подрібненні їжі. По боках рота розміщена перша пара нижніх щелеп, кожна з яких складається з двох члеників (основи і стволика), двох жувальних лопатей (зовнішньої і внутрішньої) та членистого нижньощелепного щупика. Внутрішні лопаті беруть участь у подрібненні їжі, зовнішні - орган очищення. На щупиках розміщені хеморецептори.

Рис. 1. Тіло італійської сарани збоку (права пара крил видалена):

1 - лоб; 2 - просте очко; 3 - фасеткове око; 4 - передньогруди; 5 -груди; 6 - тимпанальний орган; 7 - черевце; 8 - крила; 9 - яйцеклад;

10 - лапка; 11 - стегно; 12 — гомілка; 13 — задньогруди; 14 - середньогруди;

15 - тазик; 16 - вертлюг; 17 - щупик; 18 - вусик.

Рис. 2. Типи вусиків комах:

а - щетинкоподібний; б - ниткоподібний; в - чоткоподібний; г - пильчастий; д - гребінчастий; є - булавоподібний; є - веретеноподібний; ж - пластинчастий; з - колінчастий; и - пірчастий; і - щетинконосний.

Рис. 3. Ротовий апарат чорного таргана (гризучо-жувального типу):

1 - верхня губа; 2 - верхні щелепи; 3 - нижньощелепний щупик;

4, 5 - зовнішня і внутрішня жувальні лопаті; 6 - стволик; 7 - основний

членик; 8 - підпідборіддя; 9 - підборіддя; 10, 11 - жувальні лопаті;

12 - нижньогубні щупики.

Друга пара нижніх щелеп зливається і утворює непарну пластинку - нижню губу, яка складається з підпідборіддя та підборіддя. Нижня губа несе 3 пари придатків: зовнішні і внутрішні лопаті, які слабо хітинізовані і служать для злизування рідкої їжі, та нижньогубних щупиків (органи смаку). До складу ротового апапарату входить також м'ясистий виріст ротової порожнини - гіпофаринкс (підглоточник), що бере участь у злизуванні і проштовхуванні їжі до глотки.

Гризучий ротовий апарат властивий прямокрилим, тарганам, жукам та ін. Найменших змін порівняно з гризучим зазнав гризучолижучий ротовий апарат, характерний для перетинчастокрилих, що живляться нектаром квітів (бджіл, джмелів). Разом з тим він пристосований для жування, тому верхня губа і жувальця приблизно такі ж, як і в гризучому ротовому апараті. І навпаки, обидві пари максил значно змінилися: вони сильновитягнулися в довжину і складені разом утворюють хлебтальний апарат - трубочку для висмоктування нектару. Мандибули служать для збирання і розмелювання твердого квіткового пилку (рис. 4).

Рис. 4. Ротовий апарат бджоли (гризучо-смоктального типу):

1 — верхня губа; 2 — верхні щелепи; 3 - нижньогубні щупики; 4 - нижня губа, 5 - нижні щелепи; 6 — зовнішня жувальна лопать; 7 — внутрішня жувальна лопать; 8 - максилярний щупик; 9 - стволик; 10 - основний членик; 11 - підпідборіддя; 12 - підборіддя; 13 - додаткові язички; 14 - язичок.

Колючосисний ротовий апарат служить для проколювання шкіри і тканини та висмоктування крові або соку (наявним у комарів, мошок, клопів, гедзів, попелиць). У комарів жувальця (мандибули), обидві пари максил і язичок перетворились на тонкі видовжені стилети, які разом утворюють міцний колючий хоботок. Його обгортає у вигляді жолобка витягнута нижня губа; зверху жолобок прикриває теж витягнута верхня губа, краї якої змикаються і утворюють вузьку смоктальну трубку. Під верхньою губою розміщенні довгий і тонкий підглоточник із протоком слинних залоз. За допомогою хоботка проколюються тканини; кров висмоктується з допомогою смоктальної трубки. Нижня губа під час смоктання згинається і залишається на поверхні ранки (рис. 5).

Сисний ротовий апарат, властивий метеликам, характеризується наявністю смоктального хоботка, утвореного дуже видовженими нижніми щелепами (їх зовнішніми лопатями). У стані спокою він спірально закручений і підігнутий на нижній бік голови; під час живлення розкручується і вводиться у квітку. Усі інші частини ротового апарата редуковані. Від нижньої губи залишилася трикутна пластинка, від якої відходять добре розвинені нижньогубні щупики, що є органами хімічного чуття (рис. 5).

Лижучий ротовий апарат є в багатьох мух. За його допомогою ці комахи можуть шкребти, смоктати і фільтрувати поживу. Основна його частина - видозмінена нижня губа (хоботок), лопаті якої несуть фільтраційний апарат. Він складається з великої кількості канальців - псевдотрахей, вистелених із середини неповними хітиновими кільцями. Кожен такий канадець має по всій довжині численні отвори. При живленні хоботок притискується до субстрату, і через отвори в канальцях відбуваєтьсяя всмоктування рідкої частини їжі. Тверді її компоненти, діаметр яких більший від отворів у псевдотрахеях, відфільтровуються. Верхня губа і підглоточник розміщуються в жолобку нижньої губи, утворюючи разом трубку, до якої надходить злизана відфільтрована їжа.

Г р у д и комах складаються із трьох сегментів: передньо-середньо- і задньогрудей. Кожен сегмент грудей, як і черевця, складається з верхньої частини - тергіта, нижньої – стерніта і бокових сових - плейритів. На кожному сегменті грудей розташовано по парі ніг, які бувають різних типів залежно від способу

життя і переміщення комах: ходильні, бігальні, стрибальні, хапальні, риючі та ін. Ноги складається з таких частин: тазик, вертлуг, стегно, гомілка і лапка, яка закінчується 1-2 кігтиками. Найбільш типовими для комах є ходильні та бігальні ноги. Перші характеризуються порівняно короткими частинами та

Рис.5. Ротовий апарат самки

комара (колючо-смоктального

типу):

1 - антени; 2 - щупики; 3 - нижні щелепи; 4 - верхні щелепи;

5 - підглоточник; 6 — нижня губа;

7 - верхня губа.

Рис.6 . Ротовий апарат метелика (смоктального типу):

1- основа антени; 2 - верхня губа; 3 - очі;

4 - губні щупики; 5 - хоботок.

розширеними члениками лапок; другі - більш видовженими і стрункими складовими частинами. При цьому всі три пари ніг більшою чи меншою мірою подібні між собою. Внаслідок пристосування до життя в різних типах середовищ кінцівки (1 і з пари) зазнають істотних змін (рис. 7).

Рис. 7. Типи ніжок комах:

а - бігальна (жужелиці); б - стрибальна (цвіркуна); в – хапальна (богомола); г - хапальна (клопа) д - риюча (капустянки): 1- тазик; 2 - вертлюг; 3 - стегно; 4 - гомілка; 5 - лапка.

У комах із кінцівками стрибального типу (коники, сарана) стегно і гомілка третьої пари ніг сильно витягнулися і стали масивними (особливо стегно); у риючих комах (капустянка) задні кінцівки стають короткими, а передні - масивними, озброєними хітиновими зубцями, у водних комах задні кінцівки стали плавальними: вони сплющені у вигляді весла і вкриті по краях пружними волосками, що збільшує гребну поверхню. У богомолів передні кінцівки хапального типу: видовжені, вкриті шипами і підняті догори, у бджіл кінцівки збирального типу. Їх характерною особливістю є те, що вони густо вкриті волосками які на лапках утворюють так звані щіточки. Крім того, на задніх ногах гомілка має ввігнуту поверхню, облямовану волоски ми, - корзиночку. При відвідуванні бджолою квітів пилок при стає до численних волосків голови та грудей. За допомогою передніх ніг бджола зчищає пилок з тіла, і він накопичується п щіточках середніх ніг. Після цього пилок за допомогою щіточок зчищується з поверхні тіла і накопичується в корзиночках де утворюється чимала грудочка пилку, так звана обніжка. Бджола відносить зібраний пилок до сотів.

У більшості комах на 2-му і 3-му сегментах грудей є по парі крил. Первиннобезкрилі комахи ніколи не мали крил; у деяких вони редукувалися в процесі еволюції (воші, блохи, пухоїди та ін.). Крила - пластинчасті придатки, які розвиваються складок покривів середньо- і задньогрудей. Крило двошарове складається зі двох стінок (верхньої і нижньої), розділених тонесенькою щілиною, яка є продовження порожнини тіла. Кожна стінка утворена шаром гіподерми, зовні вкритої кутикулою. У крило, як і в усі частинки тіла, заходять трахеї і нерви. У міс­цях їх проходження на крилі утворюються характерні трубчасті хітинові потовщення - жилки. По жилках, крім того, під час формування крила в нього нагнітається гемолімфа, внаслідок чого пластинка крила розправляється. Уздовж крила проходять поздовжні жилки; їх з'єднують поперечні. Типи крил і характер жилкування - важливі систематичні ознаки комах. Розрізняють крила кількох типів. Для сітчастих крил, які наявні в бабок і сітчастокрилих, характерною ознакою є наявність між повздовжніми жилками великої кількості поперечних жилок.

Перетинчасті крила, властиві для перетинчастокрилих, метеликів, двокрилих і інших комах, характеризуються невеликою кількістю попереч­них жилок та негустим жилкуванням. У деяких комах (жуків, тарганів, прямокрилих) передня пара крил перетворюється в надкрила, або елітри: вони стають щільними і виконують покривну (захисну) функції, не беручи участі у польоті. У клопів вершина крила ніжна, перетинчаста, а решта щільна. Такі крила виконують захисну роль, а також беруть участь у польоті. Друга пара крил у зазначених вище комах - перетинчасті крила.

Отже, комаxи - перші на Землі істоти, здатні до активного польоту, при цьому крила не є видозміненими кінцівками, за якими зберігається їхня первісна функція.

Рух крил при польоті характеризується значною складністю і забезпечує утримання тіла комахи в повітрі та її переміщення вперед. Кожне крило може розглядатися як своєрідний пропелер. Рух крил у комах і їх політ обумовлені з'єднанням крил з тулубом і роботою особливих крилоподібних м'язів.

З тергітом і боковою пластинкою (плейритом) крило з'єдну­ються рухомо: за допомогою тонкої і гнучкої мембрани. Ледь далі від місця прикріплення воно спирається на виріст плейрита - стовпчик, який є точкою опори для крила. Оскільки ця точка розміщена трохи далі від основи крила, воно стає двоплечим важелем з неоднаковою довжиною плечей. У сегментах грудей розміщені пучки добре розвинених м'язів, за допомогою яких може опускатися й підніматися тергіт(спинка). При опусканні останній тисне на коротке плече крила і тягне його за собою донизу. Внаслідок цього довге плече, тобто вся несуча поверхня крила, рухається догори. Піднімання тергіта призводить до опускання крила. Крило нерухомо закріпленої бджоли чи мухи описує своїм кінцем складну траєкторію, що має вигляд цифри 8, а при польоті - синусоїди. При опусканні крила його пластинка розміщена горизонтально і рухається вниз і вперед, внаслідок чого виникає підйомна сила, що утримує комаху в повітрі (елеваторний ефект роботи крила).

При русі вгору і назад крило розміщується вертикально, що створює пропелюючий ефект - відбувається рух уперед. Як зазначає відомий ентомолог Г.Я. Бей-Бієнко, велика частота по махів крильми забезпечує злиття елеваторного і пропелюючого ефектів у єдиний аеродинамічний ефект, що й дозволяє комасі триматися в повітрі і летіти вперед. Кількість помахів крильми за секунду в різних видів комах різна: від 5-10 (у великих мете ликів) до 500-600 і навіть до 1000 - у комарів. Швидкість польоту становить: джмеля - 18 км за годину, бражників - до 54 км/год, бабки - 96 км/год. Завдяки польоту комахи змогли розселитися по всій Землі й освоїти різні біотопи.

Черевце комах складається з неоднакової кількості сегментів у різних представників класу: найчастіше їх буває 8-9 а у вйсокоорганізованих – до 4-5. Кінцівки на черевці відсутні. У деяких комах зачатки кінцівок видозмінилися в придатки черевця: грифельки, церки, яйцеклад і копулятивний орган самця. За допомогою грифельок деякі з них ковзають по поверхні; церки виконують різну функцію; у вуховерток, наприклад, є органом захисту та нападу. Самки багатьох видів комах на кін ці черевця мають яйцеклад, а в окремих він перетворився и жало, на якому відкривається протока отруйної залози.

Тіло комах, як і інших членистоногих, вкрите кутикулою, що виділяється гіподермою, яка лежить під нею (гіподерму підстилає базальна мембрана). У наземних комах кутикула має дуже тоненький зовнішній шар - епікутикулу, яка перешкоджає випаровуванню води з тіла комах, а також погано змочується водою, тобто є гігрофобною, оскільки в ній наявні віск і ліпоїди, а хітин відсутній. У ґрунтових і водних комах епікутикула або позбавлена воскового шару, або не виражена зовсім.

Внутрішній шар кутикули (прокутикула) складається пере­важно з хітину та білків. Хітин дуже стійкий до хімічних впли­вів: він не розчиняється в спиртах, ефірах, на нього не діють слабкі кислоти. Механічної міцності кутикулі надають білки, які можуть утворювати сполуки з дубильними речовинами, сприяючи її склеротизації. У багатьох комах, зокрема, жуків кутикула сильно склеротизована, вона утворює твердий панцир. Проте в личинок і деяких дрібних комах вона тонка й дуже еластична. Така ж еластичність властива кутикулі у місцях з'єднання частин тіла, що забезпечує необхідну його гнучкість та рухомість. Всю прокутикулу пронизують численні (до 10-15 тис. на 1 кв. мм) вертикальні порові канальці, всередині яких проходять тоненькі відростки гіподермальних клітин. Вони забезпечують зв'язок гіподерми з кутикулою і утворення епікутикули під час линьок.

Отже, кутикула захищає від механічних пошкоджень, пере­шкоджає випаровуванню води з тіла комахи, а також проникненню в організм хімічних речовин (крім тих органічних отрут, які розчиняються в жирах). Усе це слід враховувати при розробці й застосуванні засобів регулювання чисельності комах.

Похідними шкіри є різні кутикулярні утворення (шипики, горбки, боріздки), а також волоски, щетинки та їхня видозміна лусочки. Нерідко (наприклад, у нічних метеликів, джмелів) волоски утворюють густий покрив, що має значення в терморегуляції. У більшості випадків волоски і щетинки розміщені поодиноко і відіграють роль чутливих елементів. У комах добре розвинені різноманітні шкірні залози: воскові(у бджіл, попелиць, кокцид), пахучі (у клопів), отруйні (у гусениць деяких метеликів), шовковидільні (у личинок лускокрилих, волохокрилих, перетинчастокрилих) та ін.

Забарвлення тіла комах залежить від пігментів, що містяться в кутикулі; металевий блиск спричинений заломленням або відбиттям променів світла. Найпоширенішими пігментами є меланіни, які зумовлюють забарвлення у темні кольори, а також каратиноїди - у жовті та червоні.

Для м'язової системи комах характерною особливістю є те, що і скелетні м'язи, і м'язи внутрішніх органів є поперечносмугастими. У той же час в них спостерігається значна диференціація та спеціалізація окремих елементів м'язової системи. Кількість м'язових пучків досягає 1,5-2 тис. Комахи розвивають значну м'язову силу: травневий хрущ тягне вантаж у 24 рази більший за власну масу; блоха стрибає у 200 разів вище, піж сама за розмірами. М'язи комах, що приводять у рух крила, здатні скорочуватися дуже швидко - 250-300, а в деяких двокри­лих і до 1000 разів за секунду. Такі м'язи одержали назву швидких. Ця їх здатність обумовлена швидким проходженням процесів обміну речовин і множинною відповіддю м'язів на подразнення: на одне нервове подразнення м'язи відповідають кількома скороченнями - 2-3 (у бджіл) і навіть 6-7 (у мух).