4.1. Хiмiчний склад I ультраструктура

Хiмiчний склад клiтинної оболонки змiнюється з вiком клiтини, залежить вiд її функцiональної спецiалiзацiї i систематичної приналежностi рослини. Всi речовини, якi можна зустрiти в оболонках клiтин вищих рослин, умовно подiляють на двi групи. Основнi компоненти клiтинної оболонки характернi практично всiм клiтинам на будь-якiй стадiї їхнього розвитку. Інші речовини з’являються в оболонцi у зв'язку з функцiональною спецiалiзацiєю клiтини.

До основних компонентiв клiтинної оболонки вищих рослин належать полiсахариди та їхні похiднi (целюлоза, гемiцелюлози i пектиновi речовини); вода, вмiст якої досягає 90%; бiлки та неорганiчнi iони, на якi в сукупностi припадає до 10% сухої речовини оболонки. В невеликiй кiлькостi до клiтинної оболонки можуть входити майже всi водорозчиннi низькомолекулярнi сполуки, вiдомi в клiтинi.

Целюлоза - це полiсахарид (β-1,4-D-глюкан), емпiрична формула якого (С₆Н₁₀О₅)_n. Її лiнiйнi i нерозгалуженi молекули складенi залишками β-D-глюкози, з’єднаними β-1,4-зв’язками. Число залишкiв глюкози n в молекулi целюлози визначити важко, його мiнiмальне значення знаходиться в межах вiд 300 до 3000. Хiмiчно целюлоза надзвичайно iнертна. Вона не розчиняється i майже не набухає у водi i органiчних розчинниках, в неконцентрованих розчинах кислот i лугiв. Концентрованi кислоти i деякi солi (хлориди цинку, кальцiю, олова) спричиняють руйнування молекул целюлози з утворенням менш iнертних сполук, що використовують для гiстохiмiчного визначення целюлози.

Гемiцелюлози - неоднорiдна група полдiсахаридiв, молекули яких часто складенi залишками рiзних цукрiв. Залежно вiд того, якi з них переважають пiсля гiдролiзу, серед гемiцелюлоз розрiзняють пентозани (ксилани, арабани) i гексозани (глюкани, галактани, манани, фруктани), але iснують також арабогалактани, глюкоманани та iншi. Ступiнь полiмеризацiї гемiцелюлоз значно менший, нiж у целюлози. Молекули гемiцелюлоз часто розгалуженi, гемiцелюлози ліпше набухають у водi, але нерозчиннi в нiй та органiчних розчинниках. Однак гемiцелюлози розчиняються в слабих розчинах лугiв i легко гiдролiзують у кислотах.

За фiзичними властивостями целюлоза i гемiцелюлози помiрно твердi i ламкi. Вони погано розтягуються, мiцнi на розрив. Наявнiстю цих полiсахаридiв можна пояснити мiцнiсть клiтинних оболонок, однак не можна пояснити здатнiсть оболонок легко розтягуватись у процесi росту клiтини i вiльно пропускати в клiтину воду, гази i iншi розчиннi в водi речовини.

Пектини, як i гемiцелюлози, утворюють збiрну групу сполук-похiдних пектинової кислоти. Пектинова кислота виникає внаслiдок полiмеризацiї галактуронової кислоти, залишки якої здатнi утворювати лiнiйнi молекули полiгалактуронових (пектинових) кислот рiзного ступеня полiмеризацiї. В пектинах частина карбоксильних груп в молекулах полiгалактуронових кислот етерифiкована так, що виникають метилові ефiри полiгалактуронових кислот. Двовалентнi iони кальцiю i магнiю можуть утворювати солевi зв’язки iз неетерифiкованими карбоксильними групами, зв’язуючи мiж собою рiзнi молекули пектину та утворюючи нерозчинний протопектин. У складi оболонок переважає протопектин, але мiстяться i розчиннi пектини. Цим пояснюється затвердiння розтертої маси плодiв деяких рослин (порiчок, наприклад) у желе внаслiдок утворення колоїдного розчину протопектинiв при взаємодiї пектинiв оболонок i звiльненого клiтинного соку зруйнованих вакуолей.

Пектини розчиннi або дуже набухають в водi, здатнi утворювати колоїднi розчини. Ще в кiнцi ХIХ сторiччя висловлювались думки, що в складених целюлозою i гемiцелюлозами оболонках рослинних клiтин iснують промiжки мiж їхніми молекулами, заповненi пектиновою речовиною. Через такi промiжки можливе проникнення через оболонку води i розчинних у нiй речовин. Дослiдження фiзичних властивостей та ультраструктури клiтинної оболонки дали змогу побудувати сучасну модель її органiзацiї.

Пiд електронним мiкроскопом помiтно, що клiтинна оболонка складена з фiбрил (волокон) рiзного розмiру, з яких найбiльшi макрофiбрили можна iнколи побачити в свiтловий мiкроскоп. Переважно розмiр фiбрил лежить за межами роздiльної здатностi свiтлового мiкроскопа. Макрофібрили, в свою чергу, складенi мiкрофiбрилами, розмiщеними майже паралельно, здатними розгалужуватись i зливатися мiж собою. Простiр мiж фiбрилами заповнений аморфною речовиною. Цi спостереження обгрунтували модель двокомпонентної органiзацiї клiтинної оболонки. Вона складається з фiбрилярної скелетної основи, зануреної в аморфний пластичний матрикс.

Скелетну основу клiтинної оболонки вищих рослин утворює целюлоза. На вiдмiну вiд штучно отриманих її форм, целюлоза у складi тiла живих рослин (так звана природна целюлоза) характеризується специфiчною багаторiвневою органiзацiєю. Нижчий рiвень органiзацiї целюлози у складi оболонок відповідає її лiнiйним макромолекулам, якi можуть досягати кiлькох мiкрометрiв завдовжки та мають дiаметр близько 8 Å, а тому непомiтнi навiть в електронний мiкроскоп. Макромолекули целюлози розмiщенi паралельними тяжами. Регулярнiсть будови макромолекул целюлози дає можливість залишкам глюкози в деяких мiсцях цих тяжiв утворювати кристалоподiбнi структури з впорядкованим просторовим розмiщенням атомiв - мiцели. Iснування мiцел доведено за допомогою рентгеноструктурного аналiзу. Мiцелам, як i багатьом кристалам, характерна анiзотропiя - вiдмiннiсть властивостей щодо дiї фiзичних факторiв, по-рiзному спрямованої до кристалiчної решiтки. Так, свiтло, яке падає на мiцелу перпендикулярно осi тяжа макромолекул i площинi, в якiй розмiщенi залишки глюкози, заломлюється набагато сильнiше, нiж свiтло, яке падає паралельно осi тяжа. Таке явище отримало назву подвiйного свiтлозаломлення. Завдяки впорядкованому розмiщенню мiцел, воно характерне i для клiтинної оболонки загалом, оптична анiзотропiя якої може в кiлька разiв перевищувати оптичну анiзотропiю кристалiв кварцу.

В тяжах, де утворюються мiцели, нараховують близько 100 макромолекул целюлози, i досягають вони близько 50-100 Å в дiаметрi. Їх називають мiцелярними тяжами або елементарними фiбрилами. Мiж мiцелярними тяжами мiжмолекулярнi вiдстанi не перевищують 1 нм. Цi простори досяжнi для проникнення лише води, йоду та iнших дрiбних молекул. Мiцелярнi тяжi (елементарнi фiбрили) - нечiтко вiдмежованi структурнi елементи. Мiж макромолекулами сусiднiх тяжiв також можуть виникати мiцели, тому багато дослiдникiв не погоджуються з концепцiєю мiцелярного тяжа як елементарної фiбрили целюлози в клiтиннiй оболонцi.

Мiцелярнi тяжi по 15-20 об’єднуються в структурно добре обмеженi мiкрофiбрили (до 25 Å в дiаметрi), що мiстять до 2000 молекул целюлози. Мiжмiкрофiбрилярнi промiжки мають близько 10 нм у дiаметрi i доступнi для проникнення великих молекул. Розташованi паралельно в пучках мiкрофiбрили створюють макрофiбрили до 400 нм у дiаметрі, якi об’єднують до 500 000 молекул целюлози. Мiкрофiбрили у складi макрофiбрил, можливо, здатнi утворювати мiж собою анастомози. Макрофiбрили за рахунок розходження мiкрофiбрил можуть галузитись, а їхні розгалуження - зливатись, утворюючи нові макрофiбрили.

У складi клiтинної оболонки фiбрили целюлози рiзних рiвнів органiзацiї можуть розмiщуватись невпорядковано, утворюючи неправильне сiтчасте сплетiння рiзноспрямованих пучкiв, або впорядковано, бiльш-менш паралельно одна однiй. В останньому випадку орiєнтацiя фiбрил змiнюється вiд поперечної (горизонтальної) вiдносно повздовжньої осi клiтини через спiральну з рiзним нахилом фiбрил до майже повздовжньої. Вiд розмiщення фiбрил вiдносно осi клiтини залежить орiєнтацiя мiцел i прояв анiзотропiї у клiтинної оболонки загалом. Оболонки з невпорядкованим розмiщенням фiбрил не мають анiзотропiї. Фiбрили целюлози часто по-рiзному орiєнтованi в рiзних шарах оболонки, а в межах шару їхня орiєнтацiя може змiнюватись з вiком клiтини.

Основу аморфного матрикса, який заповнює мiжфiбрилярний простiр, складають гемiцелюлоза i пектиновi речовини. Ксилоглюкани гемiцелюлози зазвичай мiцно зв’язанi з целюлозними фiбрилами. Через арабiнани i галактани вони контактують iз рамногалактоуронановим компонентом пектину. Переважно арабiногалактанова фракцiя гемiцелюлози здатна утворювати мiцнi зв’язки як з пектинами, так i з гiдроксипролiновими та сериновими залишками амiнокислот, якими особливо багатi бiлки оболонки (переважно глiкопротеїни). На целюлозу i речовини матрикса оболонки припадає близько 20% її ваги, а решту складає вода. Матрикс, а в деякiй мiрi i елементи скелетної основи, можуть зв’язувати воду (гiдратуватись). Гiдратацiя оболонки спричиняє її набухання. Збiльшення розмiрiв клiтинної оболонки при набуханнi проходить значно iнтенсивнiше у напрямку, перпендикулярному повздовжнiм осям фiбрил целюлози. Зв’язки мiж компонентами матрикса i скелетної основи переважно водневi, частково сольовi i ковалентнi. Вони, особливо мiж ксилоглюканами i целюлозою, мiж арабiнанами i арабiногалактанами та залишками гiдроксипролiну i серину, мiж протопектином i бiлками, чутливi до рН середовища. Отже, клiтина може регулювати їхню мiцнiсть.

Двокомпонентна складна молекулярна i ультраструктурна органiзацiя клiтинної оболонки забезпечує виконання її основних функцiй. Оболонка забезпечує вiльний доступ до протопласта води i водних розчинiв мiнеральних i органiчних речовин через аморфний колоїдний матрикс. Вона надає форми клiтинi i попереджає розрив протопласта в результатi надмiрнного надходження в нього води завдяки мiцностi фiбрил целюлози. Захисна функцiя оболонки полягає у попередженні механiчних ушкоджень протопласта та враження його мiкроорганiзмами. Фiбрилярна структура скелетної основи i лабiльнiсть зв’язкiв мiж нею та компонентами матрикса дають можливiсть оболонці розтягатися під час росту протопласта без порушення iнших її функцiй.

Клiтиннi оболонки забезпечують здiйснення низки функцiй тканин i цiлих органiв. Опорно-механiчна функцiя здійснюється завдяки тургорному напруженню у клiтинах i механiчним властивостям оболонок. Структура останнiх нагадує залiзобетон. Мiцнiсть целюлозного каркаса, особливо стiйкого до розтягування, посилюється зв’язками з компонентами матрикса, якi пiдвищують стiйкiсть оболонки при деформацiях на згин i на стискування. Механiчнi властивостi оболонок залежать вiд їхнього складу, розмiщення компонентiв скелетної основи i матрикса та мiцностi зв’язкiв мiж ними. Так, поперечно-кругове розмiщенння фiбрил особливо вигiдне при протидiї тиску в горизонтальнiй площинi, повздовжнє - при протидiї вертикальному тиску i розтягуванню, а спiральне - при деформацiях на згин. Загалом механiчнi властивостi оболонки не дорiвнюють сумi механiчних властивостей її компонентiв. Вона в деякiй мiрi пластична (здатна зберiгати залишкову деформацiю) i водночас еластична (здатна в певних межах вiдновлювати порушену деформацiєю форму).

Обводненiсть оболонок створює протопластам своєрiдне вологе середовище, яке служить джерелом не тiльки води, але i рiзних розчинених у нiй речовин, зумовлює можливiсть мiжклiтинного транспорту по оболонках. Одночасно в матриксi можуть бути присутнi рiзноманiтнi бiлки-ферменти, протiкати рiзноманiтнi бiохiмiчнi реакцiї. Тому оболонку не можна розглядати просто як мертвий продукт життєдiяльностi протопласта. Це є фiзiологiчно активний компонент клiтини, який у рослинних органiзмiв забезпечує не тiльки життєдiяльнiсть окремих клiтин, але i цiлої рослини.

Внаслідок функцiональної спецiалiзацiї клiтин в їхніх оболонках можуть відкладатись рiзноманiтнi додатковi сполуки. Серед полiсахаридiв до таких речовин можна вiднести калозу. За хiмiчною природою калоза - полiглюкан, але рештки глюкози в складi її молекул, на вiдмiну вiд целюлози, з’єднанi β-1,3-зв’язками. Вона аморфна, а її молекули не лiнiйнi, як у целюлози, а спiрально скрученi. Нерозчинна за звичайних умов у водi, калоза може вiдкладатись у матриксi клiтинних оболонок, значно знижуючи їхню проникливiсть для води i водорозчинних сполук. В оболонках деяких спецiалiзованих клiтин (провiднi елементи лубу, материнськi клiтини спор) вона, мабуть, вiдкладається, щоб обмежити транспортування речовин через оболонки. Вiдкладання калози в протопластi провiдних елементiв лубу i пилкових трубок, мабуть, також виконує бар’єрну функцiю.

Дуже часто i у великiй кiлькостi в клiтинних оболонках вiдкладається лiгнiн - нерегулярний i нелiнiйний полiмер, побудований залишками спиртiв фенольного ряду (конiферилового, сiнапiлового i кумарилового), якi утворюють тримiрну складну просторову сiтку. Лiгнiн вiдкладається в матриксi клiтинної оболонки, спричиняючи її лiгнiфiкацiю або здерев’янiння. В лiгнiнi голонасiнних переважають залишки конiферилу, дводольних - конiферилу i синапiлу iз слiдами кумарилу, в лiгнiнi однодольних залишки кумарилу мiстяться в значнiй кiлькостi.

Лiгнiн є надзвичайно iнертною сполукою, нерозчинною у водi й органiчних розчинниках, яка погано пiддається впливу мiкроорганiзмiв. Вiдкладання лiгнiну надає клiтинним оболонкам додаткової мiцностi i жорсткостi, пiдвищує їхню стiйкiсть до тиску, але водночас i ламкiсть. Клiтини з сильно здерев’янiлими оболонками часто вiдмирають, але можуть i довгий час залишатися живими. Лiгнiфiкацiя зменшує здатнiсть оболонок розтягуватись, але вiдомi випадки росту клiтин iз здерев’янiлими оболонками. Iнколи вiдбуваються делiгнiфiкацiї (роздерев’янiння) клiтинних оболонок.

Серед речовин жирової природи в клiтинних оболонках часто вiдкладається суберин, який є причиною суберинiзацiї або окорковiння. Суберин - високополiмерний ефiр насичених i ненасичених, в тому числi частково окислених, жирних кислот, що мають 16-32 атоми вуглецю, та фенольних сполук. Він нерозчинний в органiчних i неорганiчних розчинниках, не пiддається впливу кислот, але розкладається під впливом концентрованих лугів. Вiдкладається в оболонках у виглядi окремих суберинових пластинок, до складу яких не входять iншi компоненти клiтинних оболонок. Утворення в клiтиннiй оболонцi суцiльного суберинового шару спричиняє повну iзоляцiю протопласта вiд джерел води, поживних речовин i газiв, його вiдмирання. Суберинiзацiя властива оболонкам клiтин покривних i захисних тканин, а також деяким спецiалiзованим клiтинам, у яких обмежене пересування розчинiв у клiтинних оболонках.

До суберину за хiмiчною природою i властивостями наближається кутин, який вiдрiзняється вищим ступенем полiмеризацiї i дещо iншим вмiстом жирних кислот, серед яких переважають оксикислоти насиченого ряду. Кутин частiше вiдкладається в оболонках клiтин покривних тканин у виглядi пластинок або видiляється на поверхню клiтин, вкриваючи всi надземнi органи рослин тоненькою плiвкою - кутикулою, яка запобiгає випаровуванню води. Iнколи кутин трапляється в оболонцi разом з суберином. Суцiльна кутинiзацiя оболонки веде до вiдмирання клiтини.

До складу кутикулярної плiвки часто входить вiск - сумiш ефiрiв довголанцюгових (26-34 атоми вуглецю) жирних кислот i одноатомних спиртiв, вiльних жирних кислот та спиртiв. На вiдмiну вiд кутину i суберину, вiск розчиняється в органiчних розчинниках, зазвичай здатен плавитись при температурi нижчiй 100^оС. Вiн може бути аморфним або вiдкладатися на поверхнi тiла рослини у виглядi гранул або кристалiв, утворюючи бiлий або синюватий налiт, який розсiює свiтло i захищає рослину вiд надмiрного випаровування води.

В оболонках клiтин деяких покривних тканин, старої деревини, захисних тканин насiнин i плодiв, зрiдка внутрiшнiх тканин вегетативних органiв можуть вiдкладатись флобафени i фiтомелани. Першi надають оболонкам жовто-коричневого до червоного, а другi темно-коричневого до чорного забарвлення. Цi сполуки вiдзначаються дуже високою стiйкiстю. Вони не розчиняються навiть у сумiшi сiрчаної кислоти i бiхромату калiю, а йодистоводнева кислота за наявності червоного фосфору лише змiнює забарвлення просочених ними оболонок, не руйнуючи їх.

Слизи i камедi - це сумiшi полiсахаридiв (пентозанiв та гексозанiв) та їхніх похiдних. У сухому станi вони твердi, часто рогової консистенцiї, в водi частково або дуже набухають, зрiдка повнiстю розчиняються в нiй. Чiткої межi мiж слизами i камедями не iснує. Їх зазвичай розрiзняють за здатнiстю (камедей) витягуватися в нитки. Слиз часто наявний в оболонках спецiалiзованих клiтин шкiрочки листкiв, у внутрiшнiх тканинах вегетативних органiв, частин квiтки i плодiв багатьох рослин, особливо посушливих мiсцезростань. Часто ослизненi оболонки у клiтин в покривах насiнин. Ослизнення пiдвищує здатнiсть оболонок зв’язувати воду, робить їх клейкими, менш вразливими до ушкоджень. У деяких випадках воно слугує природним механiзмом руйнування частини твердої оболонки або цiлої клiтини. Патологiчне ослизнення, або гумоз, спостерiгається як захисна або побiчна реакцiя на ушкодження чи несприятливi умови зростання. Так, у багатьох представникiв роду Prunus, у тому числi й кiсточкових плодових, камедi, якi виникають унаслiдок гумозу, виступають на поверхню стовбура i гiлок, застигають у виглядi твердих напливiв.

Мiнеральнi речовини вiдкладаються в оболонках в аморфному (кремнезем) або кристалiчному (карбонат i оксалат кальцiю) станi. Високий вмiст кремнезему (SiO₂) характерний для оболонок клiтин шкiрочки хвощiв, деяких злакiв та iнших родин, зрiдка вiн вiдкладається в оболонках клiтин внутрiшнiх тканин (листки коркового дуба, очерету). Вiн визначає ламкiсть i гостроту зламу жалких волоскiв кропиви. Карбонат кальцiю у вищих рослин вiдкладається часто разом з кремнеземом, в оболонках волоскiв кропиви та гарбуза, клiтин деяких плодiв. У шкiрочцi фiкуса вiн бере участь в утвореннi на особливих виростах оболонки так званих цистолiтiв. Оксалат кальцiю часто вiдкладається в оболонках клiтин голонасiнних. У повiтряних ходах черешкiв листкiв латаття розташованi спецiалiзованi клiтини з дрiбними кристалами оксалату кальцiю в оболонках. Мiнералiзацiя оболонок клiтин зазвичай пов’язана з їх захисною функцiєю.

Додатковi речовини можуть входити до складу клiтинних оболонок шляхом iнкрустацiї - включення в матрикс, акрустацiї - вiдкладання суцiльними шарами з внутрiшньої поверхнi оболонки, iнколи вiдкладаються на її зовнiшнiй поверхнi. Iнкрустують оболонку гiдрофiльнi сполуки (калоза, лiгнiн, мiнеральнi речовини), а акрустують - гiдрофобнi (суберин, кутин, вiск). Кутин i вiск часто вiдкладаються на поверхнi клiтин. Спецiалiзованi оболонки спор i пилкових зерен, складенi особливими жироподiбними речовинами - спорополенiнами, будуються за рахунок вiдкладання речовин ззовнi за участю оточуючих клiтин.

Додатковi речовини видозмiнюють вже притаманнi клiтинним оболонкам властивостi: пiдвищують механiчну мiцнiсть, посилюють здатнiсть зв’язувати воду, збiльшують стiйкiсть до ушкоджень мiкроорганiзмами. Вони часто обмежують проникливiсть оболонок, запобiгаючи втратi речовин клiтиною або надходженню небажаних речовин у неї, утворюючи бар’єри для транспортування сполук в оболонцi. Iнколи відбувається i повна iзоляцiя протопласта, яка може призвести навiть до його вiдмирання.

4.2. Рiст i вiковi змiни

Бiльшiсть клiтин вищих рослин протягом усього свого життя вкритi оболонками. Безоболонковими ("голими") можна вважати хiба що чоловiчi гамети i клiтини деяких спецiалiзованих тканин (амебоїдного тапетуму), якi втрачають оболонки. За винятком, мабуть, клiтин деяких типiв запасаючих тканин насiнини, клiтини в нормi нiколи не будують свою оболонку наново повнiстю. Тому не зовсiм коректно говорити про утворення клiтинної оболонки у клiтинах вищих рослин, i виникає проблема пошуку початкової структури, з якої слiд починати розгляд вiкових змiн оболонки.

Здатнiсть до потенцiйно необмеженого росту у вищих рослин забезпечена постiйним подiлом клiтин у точках росту. Можна умовно вважати, що доки клiтини iнтенсивно дiляться, доти їхній розмiр, як правило, залишається майже постiйним, а будова оболонки - майже незмiнною. Втрачаючи здатнiсть дiлитися, клiтина зазнає розтягнення, а пiсля досягнення кiнцевого розмiру функцiонує як складова частина певної тканини. Рiст i вiковi змiни оболонки ми розглядатимемо протягом двох етапiв розвитку модельної типової клiтини пiсля остаточної або тимчасової втрати нею здатностi дiлитися: фази розтягування (росту) i фази стацiонарного функцiонування.

Змiни, якi в цей перiод вiдбуваються в оболонцi, пов’язанi зі збiльшенням її поверхнi i, як правило, товщини, тобто з включенням до її складу нових порцiй речовин. Речовини-попередники компонентiв клiтинної оболонки синтезуються в протопластi, передусiм у диктiосомах апарату Гольджi, концентруються в його цистернах i транспортуються до плазмалеми. Мембрана пухирця зливається з плазмалемою i входить до її складу, пухирець розкривається, а його вмiст виходить за межi протопласта. Тут вiдбувається остаточний синтез компонентiв клiтинної оболонки. Якщо розумiти рiст оболонки як зростання кiлькостi в нiй сухої речовини, то можливi два його способи: (1) iнтусусцепцiя - вбудовування нового матерiалу у вже iснуючi дiлянки оболонки i (2) апозицiя - накладання з середини нових шарiв оболонки на вже iснуючi. За локалiзацiєю рiст може бути дифузним, тобто рiвномiрно розподiленим по поверхнi клiтинної оболонки, або локалiзованим на кiнцях клiтини. Оболонки сусiднiх клiтин у тканинi збiльшуються в розмiрах синхронно при симпластичному ростi або асинхронно, зі змiщенням дiлянок оболонок однiєї клiтини вiдносно iншої при ковзаючому ростi.

Зростання поверхнi клiтинної оболонки переважно не пов’язане зі зменшенням її товщини i дiйсно супроводжується збiльшенням вмiсту сухої речовини. Лише у виняткових випадках швидкiсть розтягування не компенсується темпами входження в оболонку нового матерiалу, i її товщина зменшується. У клiтин паренхiмної форми переважає апозицiйний рiст оболонки, пов’язаний iз вiдкладанням протопластом нових шарiв оболонки на старi iз середини. Але у деяких прозенхiмних клiтин можливiсть iнтусусцепцiї речовин в клiтинну оболонку не викликає сумнiву. Спосiб вiдкладання нового матерiалу в оболонцi певною мiрою залежить вiд локалiзацiї росту. Якщо рiст оболонки паренхiмних клiтин дифузний, приурочений до всiх дiлянок її поверхнi, то у прозенхiмних клiтин частіше термiнальний. Так, видовженi механiчнi волокна часто ростуть своїми гострими кiнцями, просуваючись мiж клiтинами, якi водночас розходяться (iнтрузивний рiст). Кореневi волоски видовжуються за рахунок верхiвкового росту. Бiля кiнчика кореневого волоска концентруються диктiосоми, якi забезпечують постачання нового матерiалу клiтинної оболонки. Такий локалiзований рiст можливий лише шляхом iнтусусцепцiї. Не виключена i можливiсть вбудовування нової речовини у вже iснуючi дiлянки оболонки i у молодих паренхiмних клiтин. Тим не менше, апозицiя матерiалу простежується в клiтинах будь-якої форми i визнана основним, а пiсля закiнчення росту клiтини - єдиним способом вiдкладання нових її основних компонентiв. Цю закономiрнiсть дещо порушує можливiсть деполiмеризацiї i подальшої переполiмеризацiї речовин в оболонцi, а також iнкрустацiї її матрикса лiгнiном i мiнеральними речовинами.

Рiст клiтин вищих рослин симпластичний, синхронний у сусiднiх клiтин, без змiщення їхніх оболонок одна вiдносно одної. Iнтрузивний рiст не обов’язково супроводжується ковзаючим ростом. Змiщення дiлянок оболонок простежується, мабуть, лише під час порушення тканинної структури i вiдокремлення клiтин (утворення материнських клiтин спор), можливе в процесі росту зародка в насiнинi. Лише як виняток, деякi клiтини в межах тканини при розростаннi розсувають сусiднi, в тому числi i бiчними поверхнями, i заходять мiж них.

Оболонка клiтини в фазi росту i в фазi стацiонарного функцiонування, пiсля досягнення клiтиною кiнцевого розмiру, розвивається в неоднакових умовах. Прийнято називати оболонку, що формується у фазi росту клiтини, первинною, а пiсля його завершення - вторинною. Переважання апозицiйного вiдкладання основних компонентiв дає змогу розрiзняти первинну оболонку як зовнiшнiй, а вторинну - як внутрiшнiй шар.

Первинна оболонка мiстить багато води, складена в основному протопектином i гемiцелюлозою. Вмiст целюлози часто не перевищує 15%. Її фiбрили розташованi невпорядковано, часто пiд майже прямим, або близьким до 45о, кутом щодо повздовжньої осi клiтини, перехрещуються одна з одною в просторi. Така органiзацiя скелетної основи робить можливим площинний рiст оболонки шляхом розтягнення. Рушiйною силою розтягнення оболонки слугує тургорний тиск протопласта. Пiд контролем регуляторiв росту ауксинiв клiтина видiляє в матрикс оболонки iони водню, знижуючи його рН, що веде до руйнування водневих зв’язкiв мiж компонентами оболонки. Можливий також ферментативний розрив ковалентних зв’язкiв мiж нецелюлозними полiсахаридами матрикса. Зв’язок мiж целюлозними фiбрилами послаблюється, i вони, нездатнi до розтягування, змiщуються одна вiдносно одної. Вiдстань мiж фiбрилами збiльшується, вони розмiщуються пiд бiльш гострим кутом до повздовжньої осi клiтини. Водночас iнтенсифiкується синтез попередникiв речовин клiтинної оболонки та їхнє видiлення з протопласта. Хоча апозицiя матерiалу i вiдбувається, але послаблення зв’язкiв мiж компонентами не виключає iнтусусцепцiї речовин в оболонцi. Первинна оболонка може зазнавати декiлька циклiв площинного росту i потовщення. Вона часто однорiдна, але при значному потовщеннi може бути шаруватою. У деяких клiтин розвивається лише первинна оболонка, хiмiчний склад якої з вiком може змiнюватись унаслiдок iнкрустацiї лiгнiном, танiнами, мiнеральними речовинами, або внаслiдок ослизнення.

Вторинна оболонка завжди вiдкладається шляхом апозицiї речовин на первинну оболонку. Вторинна оболонка мiстить порiвняно мало води, складена переважно целюлозою, в нiй порiвняно мало пектинiв. Вiдсутнiсть площинного росту зумовлює те, що у вторинних шарах оболонки збiльшується ступiнь полiмеризацiї целюлози. Об’єм матрикса значно зменшується, а кiлькiсть зв’язкiв мiж його компонентами збiльшується. Фiбрили целюлози розмiщенi щiльно, паралельно одна однiй у межах шару. У деяких клiтин вторинна оболонка вiдкладається не суцiльно, а у виглядi спiральних або кiльчастих потовщень.

Шаруватiсть у суцiльнiй вториннiй оболонцi майже завжди виразна, а рiзниця мiж її шарами зумовлена не тiльки іншим хiмiчним складом, але i рiзною орiєнтацiєю фiбрил целюлози - вiд поперечної до спiральної з неоднаковим нахилом i напрямком спiралi i до майже паралельної повздовжнiй осi клiтини. Шари у вториннiй оболонцi завжди вiдкладаються доцентрово, а їхня кiлькiсть i особливостi дуже варiабельнi. В товстостiнних мертвих клiтинах деревини їх часто три. Цi шари нумерують вiд периферiї до центру i позначають як В₁, В₂ i В₃. В шарi В₁ фiбрили переважно розмiщенi майже поперечно, в шарi В₂ - спiрально, пiд значно меншим кутом до осi клiтини, в шарi В₃ - пiд бiльшим кутом, менш впорядковано. На внутрiшнiй поверхнi шару В₃ часто розвиваються горбочки, i його називають бородавчастим. Iнколи самий внутрiшнiй шар оболонки несуцiльний. Вторинна оболонка з вiком здебільшого iнкрустується лiгнiном, танiнами i мiнеральними речовинами. У спецiалiзованих клiтинах у нiй можуть вiдкладатися шари суберину, кутину i воску, якi часто чергуються з целюлозними прошарками. Розвиток потужної вторинної оболонки характерний дуже спецiалiзованим у функцiональному вiдношеннi клiтинам i часто пов’язаний iз виконанням ними опорно-механiчної i захисної функцiї, а також iз транспортуванням води.

Рiзниця мiж первинною i вторинною оболонками клiтини полягає у часi утворення щодо фаз розвитку клiтини, хiмiчному складi i орiєнтацiї фiбрил целюлози. Оскiльки будову скелетної основи оболонки найлегше вивчати, а дослiджувати пiд електронним мiкроскопом можливо лише мертву клiтину, то ультраструктура шару стає на практицi основним критерiєм його вiднесення до первинної чи вторинної оболонки. Велике значення, якого надають структурному критерiю у вивченнi шаруватостi оболонок, примушує деяких дослiдникiв вiдносити самий внутрiшнiй, своєрiдно побудований, шар оболонок у товстостiнних мертвих клiтин до особливої третинної оболонки. Рiзноманiтнiсть типiв розшарування вторинної оболонки робить видiлення третинної оболонки зайвим. Визнаючи iснування третинної оболонки у випадку доцiльностi, необхідно пам’ятати, що рiзниця мiж нею i вторинною оболонкою менш суттєва з функцiональної i онтогенетичної точки зору, нiж мiж вторинною i первинною оболонками.