12. Эволюционные воззрения ч. Дарвина (учение о естественном отборе и борьбе за существование).

Основываясь на изучении большого числа фактов из области естествознания и практики растениеводства и животноводст­ва, Ч. Дарвин приходит к выводу о стремлении к размноже­нию каждого вида в геометрической про­грессии. Потенциально каждый вид способен произ­вести и производит гораздо больше особей, чем выживает их до взрослого состояния. Следовательно, остальные гибнут в «борьбе за жизнь», в «борьбе за существование» — таков пер­вый важный вывод. Наблюдения в природе показывают, что для животных и растительных организмов характерна всеобщая изменчивость призна­ков и свойств, ибо даже в потомстве одной пары родителей нет совершенно одинаковых особей. При средних благоприятных усло­виях эти различия могут не играть сущест­венной роли, но в крайне неблагоприятных условиях каждое мельчайшее различие мо­жет стать решающим для выживания. Дарвин к заключе­нию о неизбежности в природе избиратель­ного уничтожения одних особей и размно­жения других —

естественного отбора. В процессе борьбы за существование ничтож­ные на первый взгляд различия дают опре­деленные преимущества одним особям и приводят к гибели других. В конечном итоге в живых остаются лишь особи, обладающие определенными, в конкретных условиях благоприятными свойствами, отличающими их от остальных особей этого вида. Неиз­бежным результатом отбора оказалось воз­никновение приспособлений и на этой осно­ве — таксономического и экологического разнообразия.

13. «Романтический» период дарвинизма и «период отрицания». Трудности, вставшие перед теорией естественного отбора. Течения, возникшие в дарвинизме в XIX веке.

Первый период —романтический (вторая половина XIX в.), когда эволюционное учение одержало победу над метаф. подходом, что дало толчок к развитию: эволюционной палеонтологии, экологии, биоценологии, эволюционной эмбриологии и т. д. Пропагандистами и сторонниками учения Ч. Дарвина были русские ученые К. А. Тимирязев, И. И. Мечников, А. О. и В. О. Ковалевские, И. М. Сеченов и ряд зарубежных ученых, в числе которых Э. Геккель, А. Уоллес, Ф. Мюллер и др. Второй период — «отрицания

» (конец XIX — начало XX в.), когда были «переоткрыты» законы Менделя. Становление и развитие генетики привело к противопоставлению ее дарвинизму. В это время эволюционное учение продолжало развиваться, а теория естественного отбора стала подвергаться жесткой критике. Этой теории были противопоставлены другие: мутационная, хромосомная, миграционная, гибридизационная, которые утверждали, что виды образуются не постепенно — эволюционно, а скачкообразно — революционно. Автором мутационной теории был голландский ученый Г. де Фриз, хромосомной — американский ученый Т. Морган.  Три основных течения в дарвинизме: классический дарвинизм.

Другое течение (в Германии) представлял Э. Геккель. В качестве движущих сил эволюции оно на равных правах признавало естественный отбор и прямое приспособление на основе унаследования полезных изменений (дарвинизм + ламаркизм). Третье течение—неодарвинизм (сер. 80-х, нач. 90х) Основатели: А. Вейсман и А. Уоллес. Нередко характеризовался как одна из форм антидарвинизма. Протекает из неправомерного отождествления некоторых ошибочных и отживших генетических и эмбриологических представлений Вейсмана с его позицией по вопросам учения об эволюции. Вейсман всегда признавал и защищал теорию естественного отбора. Борьбу же он вел не против дарвинизма, а против механоламаркизма и гипотезы наследования приобретаемых признаков.

14. Развитие эволюционного учения в ХХ веке. Синтез генетики и дарвинизма. Создание синтетический теории эволюции.Период синтеза генетики и классиче­ского дарвинизма. Первым шагом на этом пути может считаться вскрытие закономерностей рас­пределения хромосом при клеточном деле­нии. Основываясь на этих фактах, А.Вейсман формулирует основные положения хромосомной теории наследст­венности и впервые выдвигает принцип не­возможности передачи по наследству «благоприобретенных» признаков До сих пор иногда встречаются исследо­ватели, признающие принцип наследования «благоприобретенных» признаков («адек­ватная изменчивость», «соматическая ин­дукция» и т. п.). Однако из признания факта влияния внешней среды на наследствен­ность (никогда не оспариваемого генетикой) не вытекает возможность адекватной из­менчивости. Мутационная гипотеза эволюции Г. Де Фриза сыграла важную по­ложительную роль при синтезе генетики и дарвинизма, ускорив накопление точных данных по наследственной («неопределен­ной», по Дарвину) изменчивости в живой природе. После обнаружения у дрозофилы групп сцепления генов по числу имеющих­ся хромосом окончательно оформляется хромосомная теория наследственности (Т.Г. Морган, А. Стертевант и др.). Один из первых значительных шагов по объединению данных генетики и дарвинизма сделан отечественной наукой. Русский биолог С.С.Четвериков (1880-1959) впервые подвел генетическую основу под эволюционное учение Дарвина, в работе "О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики" (1926) показано, что в естественных условиях в природе внутри каждого вида существует огромное количество наследственных изменений, которые фенотипически не проявляются в силу рецессивности. Вид насыщен мутациями, составляющими неисчерпаемый материал для эволюции. Синтетическая теория эволюции. Развитие эволюционной биоло­гии. Синтетическая теория эволюции (также современный эволюционный синтез) современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин. В развитии этапа эволюционной тео­рии, называемого синтетической теорией эволюции, большую роль сыграло объеди­нение данных многих отраслей биологии на базе дарвинизма:генетико-экологического изучения структуры популяции (Н.И. Вави­лов, Н. В. Тимофеев-Ресов­ский и др.),экспериментального и мате­матического изучения борьбы за существо­вание и естественного отбора (В.Н. Сукачев, и др.), данных экспериментальной и теоре­тической генетики (Р. Фишер, А.Н. Колмогоров, и др.), развития теории вида (Н.И. Вавилов, Дж. Хаксли, и др.) и ряда других направлений. Выделение микроэволюционного уровня в теории эволюции и значительный про­гресс в изучении механизмов эволюционного процесса способствовали разработке про­блем эволюции и более крупного уровня —макроэволюционного (Н.И. Вавилов, Дж. Г. Симпсон, А.Н. Северцов и др.). Советские исследователи внесли выдающийся вклад в развитие неко­торых «пограничных» эволюционных дисци­плин (например, эволюционной физиоло­гии— Л.А. Орбели, Е.М. Крепе и др.,эво­люционной палеонтологии— А.А. Борисяк, Б.С. Соколов и др.,эволюционной биохи­мии— А.Н. Бело­зерский и др.,эволюционной морфоло­гии— А.Н. Северцов, и др.,эволюци­онной экологии— биогеографии — Н.А. Бобринский, и др.).

15. Организация жизни на Земле: черты живого (5 аксиом биологии), основные уровни организации.Пять аксиом теоретической биологии. Сформулированы Б.М. Медниковым (1982). 1. Bce живые организмы оказываются единством фенотипа и программы для его построения (генотипа), передающейся по наследству из поколения в поколение (ак­сиома А. Вейсмана) 2. Генетическая программа образуется матричным путем. В качестве матрицы, на которой строится ген будущего поколения, используется ген предшествующего поколе­ния (аксиома Н.К Кольцова). 3. В процессе передачи из поколения в поколение генетические программы в результате различных причин изменяются случайно и ненаправленно, и лишь случайно такие изменения могут оказаться удачными в данной среде (1-я аксиома Ч. Дарвина). 4. Случайные изменения генетических программ при становлении фенотипа много­кратно усиливаются (аксиома Н.В. Тимо­феева-Ресовского). 5. Многократно усиленные изменения генетических программ подвергаются отбо­ру условиями внешней среды (2-я аксиома Ч. Дарвина). Молекулярно-генетический уровень. Гены на этом уровне организации жизни представляют элементарные единицы. Основными элементарными яв­лениями, связанными с генами, можно счи­тать их локальные структурные измене­ния (мутации) и передачу хранящейся в них информации внутриклеточным управ­ляющим система Онтогенетический уровень —следую­щая, более комплексная ступень организа­ции жизни на Земле. Жизнь всегда представлена в виде дискрет­ных индивидуумов. Это в равной мере при­суще микроорганизмам, растениям, грибам и животным, хотя в указанных царствах ин­дивиды имеют различное морфологическое содержание. Так, одноклеточные состоят из ядра, цитоплазмы, множества органелл и мембран, макромолекул и т. д. Сложность индивидуума у многоклеточных во много раз выше, поскольку он образован из миллионов и миллиардов клеток. Популяционно-видовой уровень. Объ­единение особей в популяции, а популяций в виды по степени генетического и экологи­ческого единства приводит к появлению но­вых свойств и особенностей в живой приро­де, отличных от свойств молекулярно-гене-тического и онтогенетического уровней. Выделены элементарные факторы, действующие на этом уровне: мутацион­ный процесс, популяционные волны, изо­ляция и естественный отбор . Каждый из этих факторов может оказать то или иное «давление», т. е. сте­пень количественного воздействия на попу­ляцию, и в зависимости от этого вызывать изменения в генотипическом составе попу­ляции. Биогеоценотический (экосистемный) уровень. Популяции разных видов всегда образуют в биосфере Земли сложные сооб­щества —биоценозы. Биоценоз — сово­купность растений, животных, грибов и прокариот, населяющих участок суши или водоема и находящихся в определен­ных отношениях между собой. Вместе с конкретными участками земной поверхно­сти (педосферы), занимаемыми биоценоза­ми, и прилежащей атмосферой называются экосистемами. Такие экологические системы (экоси­стемы) могут быть разного масштаба — от капли воды или муравьиной кучи до экосистемы острова, реки, континента и всей биосферы в целом. Экосистема — взаимообусловленный комплекс живых и косных компонентов, связанных меж­ду собой обменом веществ и энергией.

16. Эволюция жизни на Земле: возникновение, хронология, пути. Процессы, предшествовавшие возник­новению жизни на Земле, несомненно, со­вершались на основе тех же физических и химических законов, которые действуют на Земле и ныне. Этот естественнонаучный принцип актуализма позволяет утвер­ждать, что происхождение жизни связано с последовательным протеканием химических реакций на поверхности первичной плане­ты. Химические и физические свойства различных атомов и молекул делали обязательными взаимодей­ствия между ними. Процессы возникнове­ния жизни путем химических преобразова­ний молекул не имели единичного и неповто­ряемого характера, а могли протекать в не­одинаковых условиях на разных участках по­верхности Земли. Химическая эволюция живого. Из во­дорода, азота и углерода при наличии сво­бодной энергии на Земле должны были воз­никать сначала простые молекулы: аммиак, метан и подобные соединения. В дальней­шем эти несложные молекулы в первичном океане могли вступать в новые связи между собой и с другими веществами. Основные этапы эволюции растительного и животного мира  Геохронологическая история Земли. Историю Земли принято делить на промежутки времени, границами которых являются крупные геологические события: горообразовательные процессы, поднятие и опускание суши, изменение очертаний материков, уровня океанов. Происходило изменеие климата. В процессе эволюции постоянно возникали новые формы организмов, а прежние формы, оказавшиеся неприспособленными к новым условиям существования, вымирали. В течение многих миллионов лет на планете накапливались остатки некогда живших организмов. На основе находок ископаемых форм в отложениях земных пластов удается проследить подлинную историю живой природы. Применение радиоизотопного метода позволяет с большой точностью определить возраст пород в местах залегания палеонтологических остатков и возраст ископаемых организмов.На основе данных палеонтологии всю историю жизни на Земле подразделяют на эры и периоды. Основные этапы развития жизни на Земле.1.Катархей (3900 млн. лет назад) - Химическая эволюция, приведшая к возникновению биополимеров.2.Архей(3500— 3800 млн. лет назад) - Возникновение жизни на Земле, появление первых клеток — начало биологической эволюции. Появление анаэробных автотрофных организмов, бактерий, цианобактерий.3.Протерозойская эра(ранней жизни): 3.1)Ранний протерозой (2600 млн. лет назад) - Развитие одноклеточных прокариоти-ческих и эукариотических фотосинте-зирующих организмов. Возникновение полового процесса. 3.2)Поздний протерозой(1650 млн. лет назад) - Развитие водорослей, различных многоклеточных примитивных организмов, не имеющих скелетных образований. 4.Палеозойская эра(древней жизни): 4.1)Кембрийский период (кембрий) (570 млн. лет назад) - Жизнь сосредоточена в морях. Эволюция водорослей; развитие многоклеточных форм. Расцвет морских беспозвоночных с хитиново-фосфатной раковиной. 4.2)Ордовикский период (ордовик) (500 млн. лет назад) - Обилие морских водорослей. Предположительное появление первых наземных растений — риниофитов. Появление первых позвоночных— бесчелюстных. 4.3)Силурийский период (силур) (435 млн. лет назад) - Возникновение современных групп водорослей и грибов. В конце периода достоверное появление первых наземных растений. Появление наземных членистоногих - скорпионов. Появление древних панцирных и хрящевых рыб. 4.4) Девонский период (девон) (410 млн. лет назад) - Расцвет риниофитов, к началу позднего девона их вымирание. Появление современных типов сосудистых растении. Расцвет древних беспозвоночных, появление паукообразных. Расцвет панцирных, кистеперых и двоякодышащих рыб. В конце периода появление первых четвероногих — стегоцефалов (древних земноводных). 4.5) Каменноугольный период (карбон) (345 млн. лет назад) - Расцвет плауновидных, хвощевидных, папоротниковидных, семенных папоротников; появление хвойных. Расцвет древних морских беспозвоночных. Появление первичнобескрылых и древнекрылых насекомых. Распространение акул, стегоцефалов. Появление и расцвет амфибий. Появление древних пресмыкающихся 4.6)Пермский период (пермь) (285 млн. лет назад) - Распространение первых групп голосеменных. Уменьшение количества видов хрящевых, кистеперых и двоякодышащих рыб. Развитие стегоцефалов, пресмыкающихся, часть которых были предковыми по отношению к млекопитающим и птицам. 5.Мезозойская эра(средней жизни): 5.1)Триасовый период (триас) (240 млн. лет назад) - Вымирание семенных папоротников. Развитие голосеменных. Вымирание многих животных, процветающих в палеозойскую эру. Вымирание стегоцефалов, развитие пресмыкающихся, появление древних млекопитающих. 5.2) Юрский (юра) (195 млн. лет назад) - Появление диатомовых водорослей. Господство папоротников и голосеменных. Расцвет головоногих и двустворчатых моллюсков. Расцвет пресмыкающихся: наземных, водоплавающих, летающих. Появление древних птиц, развитие древних млекопитающих. 5.3) Меловой период (мел) (136 млн. лет назад) - В начале периода господство голосеменных и появление покрытосеменных, которые преобладают во второй половине периода. Развитие двустворчатых и брюхоногих моллюсков, других беспозвоночных. Развитие крупных рептилий в первой половине периода и их вымирание во второй половине периода. Развитие млекопитающих и птиц. 6. Кайнозойская

эра (новой жизни): 6.1)Палеогеновый период (палеоген) (66 млн. лет назад) - Расцвет диатомовых водорослей и основных групп покрытосеменных. Господство двустворчатых и брюхоногих моллюсков. Вымирание древнейших млекопитающих. Развитие сумчатых и примитивных плацентарных: насекомоядных, древних копытных, древних хищников. Начало развития антропоидов. 6.2)Неогеновый период (неоген) (2,5 млн. лет назад) - Преобладание покрытосеменных и хвойных, отступание лесов, увеличение площади степей. Видовой состав беспозвоночных приближается к современному. Расцвет плацентарных млекопитающих, сходных с современными. Появление человекообразных обезьян. 6.3)Четвертичный период (2,4 млн. лет назад) - Вымирание многих видов растений, упадок древесных форм, расцвет травянистых; растительный мир приобретает современный облик. Развитие многих групп морских н пресноводных моллюсков, кораллов, иглокожих и др. Формирование ныне существующих сообществ, возникновение и эволюция человека.

17. Доказательства эволюции и методы её изучения: палеонтологические, биогеографические. Палеонтологические методы. По суще­ству, все без исключения методы палеонто­логии как науки об ископаемых организмах могут рассматриваться как методы изучения эволюционного процесса. Рассмотрим бо­лее подробно лишь главнейшие палеонто­логические методы изучения эволюции: вы­явление ископаемых промежуточных форм, восстановление филогенетических рядов и обнаружение последовательности ископае­мых форм.Ископаемые переходные фор­мы—формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых групп.Поиски и детальные описания таких форм служат важными методами восстановления филогенеза отдельных групп(археоптерикс – оперенная рептилия, протоавис – вероятный предок птиц).Палеонтологические ряды—ряды ископаемых форм, связанных друг с другом в процессе эволюции и отражаю­щие ход филогенеза.По числу найденных промежуточных звеньев такой ряд может быть более или менее подробным, но во всех случаях это должен быть именно ряд форм, близких не только основными, но и частными деталями строения и, несомненно, генеалогически связанных друг с другом в процессе эволюции. Биогеографические методы. Позволяют проанализировать общий ход эволюционного процесса в самых разных масштабах. Если два вида сравнительно недавно произошли от одной популяции, то они, как правило, обитают недалеко от ареала этой исходной популяции, а значит и недалеко друг от друга. Таким образом, географическое распределение видов должно быть совместимо с филогенетическим деревом. Если не принимать во внимание теорию эволюции, то разумно предположить, что виды живут в наиболее подходящих для них условиях. Теория эволюции же предсказывает, что должно быть много благоприятных для вида мест, в которых представители вида тем не менее отсутствуют, в связи с наличием географических барьеров. Географическое распределение видов в прошлом, которое можно частично восстановить по ископаемым останкам, также должно соответствовать филогенетическому дереву. Теория дрейфа материков и теория эволюции позволяют предсказать, где следует искать те или иные ископаемые останки. Прерывистое распространение объясняется изоляцией в прошлом и независимым распространением популяций.Реликты– отдельные виды или небольшие группы видов с комплексом признаков, характерных для давно вымерших форм прошлых эпох (латимерия и др.)

18. Доказательства эволюции и методы её изучения: морфологические, эмбриологические. Морфологические.В ходе эволюции каждый новый организм не проектируется с нуля, а получается из старого за счет последовательности небольших изменений. У образовавшихся таким образом структур есть ряд характерных особенностей, указывающих на их эволюционное происхождение. Сравнительно-анатомические исследования позволяют выявить такие особенности.В частности, эволюционное происхождение исключает возможность целенаправленного заимствования удачных конструкций у других организмов. Поэтому у различных, не близкородственных видов для решения схожих задач используются различные органы. Пятипалая конечность, характерная для четвероногих позвоночных —пример гомологии органов.Более того, прослеживается гомология пятипалой конечности и плавников некоторых ископаемых видов кистепёрых рыб, от которых, по всей видимости, произошли первые земноводные.Критерии гомологии: 1)Критерий положения; 2)Критерий специального качества (сходство по тонкому строению). 3)Критерий переходных форм (если 2 формы связаны переходными формами, то их можно считать гомологичными). Конечности четвероногих различаются по форме и приспособлены к выполнению самых различных функций в самых разных условиях. Внешне схожие органы или их части, происходящие из различных исходных зачатков и имеющие неодинаковое внутреннее строение, называются аналогичными. Внешнее сходство возникает в ходе конвергентной эволюции, то есть в ходе независимого приспособления к сходным условиям существования. Крылья птиц — видоизменённые передние конечности, крылья насекомых — складки хитинового покрова. Еще один пример: Акула-ихтиозавр-дельфин. Рудиментами называются органы, утратившие своё основное значение в процессе эволюционного развития организма. Рудименты также можно определить независимо от эволюционного учения как структуры, редуцированные и обладающие меньшими возможностями по сравнению с соответствующими структурами в других организмах. Если рудимент и оказывается функциональным, то он выполняет относительно простые или малозначимые функции с помощью структур, очевидно предназначенных для более сложных целей. Хотя многие рудиментарные органы совершенно не функциональны, отсутствие функций не является необходимым условием для рудиментарности. Такие органы крайне распространены в природе. Атавизмом называется появление у особи признаков, свойственных отдалённым предкам, но отсутствующих у ближайших. Появление атавизмов объясняется тем, что гены, отвечающие за данный признак, сохранились в ДНК, но в норме не формируют структуры, типичные для предков. Хвостовидный придаток у человека;Эмбриональные. У всех позвоночных животных наблюдается значительное сходство зародышей на ранних стадиях развития: у них похожая форма тела, есть зачатки жаберных дуг, имеется хвост, один круг кровообращения и т. д. (закон зародышевого сходства Карла Максимовича Бэра). Однако по мере развития сходство между зародышами различных систематических групп постепенно уменьшается, и начинают преобладать черты, свойственные их классам, отрядам, семействам, родам, и, наконец, видам. Эволюционные изменения могут касаться всех фаз онтогенеза, то есть могут приводить к изменениям не только зрелых организмов, но и эмбрионов, даже на первых этапах развития. Тем не менее, более ранние фазы развития должны отличаться большим консерватизмом, чем более поздние, так как изменения на более ранних этапах развития, в свою очередь, должны привести к большим изменениям в процессе дальнейшего развития. Например, изменение типа дробления вызовет изменения в процессе гаструляции, равно как и во всех следующих стадиях. Поэтому изменения, проявляющиеся на ранних этапах, гораздо чаще оказываются летальными, чем изменения, касающиеся более поздних периодов онтогенеза. Таким образом, ранние стадии развития изменяются относительно редко, а значит, изучая эмбрионы разных видов, можно делать выводы степени эволюционного родства. Принцип капитуляции(Э.Геккель) – повторение зародышем на разных стадиях развития последовательного ряда предковых черт.Спенсер: повторение эволюции в миниатюре.

19. Доказательства эволюции и методы её изучения (данные систематики, экологии, генетики и селекции).Методы систематики. Известно, что за­дача систематики — дисциплины, посвя­щенной классификации организмов,— соз­дание их естественной филогенетической системы. Поэтому выяснение система­тического положения той или другой формы относительно других форм всег­да связано с решением эволюционных проблем восстановления генеалогии, пу­тей эволюционного развития сравни­ваемых групп. Вклад теоретической систематики в эволюционное учение огромен. Перечислим лишь некоторые направления мысли: прин­ципы стратиграфии, корреляции и иерархии признаков (Ж- Кювье), понятия родослов­ного древа и филогенеза (Э. Геккель), адап­тивная и инадаптивная специализация (В.О. Ковалевский), иерархия внутривидовых групп (подвид — раса — племя, А.П. Се-менов-Тян-Шанский), концепция политипи­ческого вида (Э. Майр и др.), неравномер­ность темпов эволюции групп (Дж. Сим-псон) и органов (О. Абель, Н.Н. Воронцов), уровни эволюции — грады и клады (Дж-Хаксли) и мн. др. Любое обстоятельное ис­следование систематики любой группы ор­ганизмов в качестве основного результата имеет построение филогенетической систе­мы — системы развития группы. Данные экологии. Весь эволюционный процесс является адаптациогенезом — процессом возник­новения и развития адаптации; эколо­гия вскрывает значение этих адаптации. На­пример, экологи показали, что при колони­зации островов виды с высокой скоростью размножения име­ют больше преимуществ. На поздних стади­ях колонизации по мере «насыщения» фау­ны и флоры преимущества получают виды с меньшими потенциями размножения, но об­ладающие высокой конкурентной способно­стью. Эволюционные изменения хорошо про­слеживаются и на примере взаимоприспо­собленности видов друг к другу, что играет важную роль в создании динамического равновесия и устойчивости экосистемы. Данные генетики. Исследования на микроэволюционном уровне. Генетические методы изучения эволю­ции разнообразны. Это и прямое определе­ние генетической совместимости сравнивае­мых форм (например, посредством гибриди­зации), и анализ цитогенетических особен­ностей организмов. Изучением повторных инверсий в определенных хромосомах у раз­ных популяций одного и того же или близ­ких видов можно с большой точностью вос­становить последовательность возникнове­ния таких инверсий, т. е. восстановить мик­рофилогенез таких групп. Анализ числа и особенностей строения хромосом в группах близких видов часто позволяет вы­являть направления возможной эволюции генома таких форм, т. е. выяснять их эволю­ционные взаимоотношения. Данные селекции. Новые сорта и породы дают доказательство протекания эволюционного процесса.

20. Доказательства эволюции и методы её изучения (данные биохимии и молекулярной биологии, иммунологии). Биохимический полиморфизм. Начи­ная с 60-х годов в практику микроэволюци­онных исследований широко входит метод изучения вариаций белков, обнаруживае­мых с помощью электрофореза (Р. Ле-вонтин). С помощью этого метода можно с большей точностью, чем прежде, опреде­лять уровень генетической изменчивости в популяциях, а также степень сходства и раз­личия между популяциями по сумме таких вариаций. При биохимических сравнениях ныне живущих организмов показано, что ранние метаболические звенья синтеза стеринов, каротиноидов, вторичных метаболитов, ре­акции гликолиза и дыхания у многих расте­ний и животных сходны и не нуждаются в участии кислорода. Завершающие же ста­дии многих метаболических путей, особенно у высокоорганизованных существ, протека­ют с его участием. Это свидетельствует об их эволюционной молодости и сложении в аэробной фазе истории Земли. Таким обра­зом, с помощью биохимических методов (и в том числе молекулярно-биологических) можно исследовать эволюционные процес­сы самого разного масштаба. Методы молекулярной биологии. Уже Ч. Дарвин сделал успешные попытки ис­пользовать биохимические показатели для установления систематической принадлеж­ности тех или иных форм. Однако только начиная с середины XX в.биохимические и молекулярно-биологические методы вы­шли, пожалуй, на передовые рубежи в изучении эволюционного процесса. По аналогии с изучением эволюции органов и онтогенеза в XIX — начале XX в. возникло целое направление изучения «молекуляр­ной эволюции» (М. Кимура, В.А. Ратнер и др.). Здесь мы рассмотрим лишь некоторые из методов молекулярной биологии, широко применяющихся ныне для изучения эволю­ционного процесса. Выяснение строения нуклеи­новых кислот и б е л к о в. На молеку­лярном уровне процесс эволюции связан с изменением состава нуклеотидов (в ДНК и РНК) и аминокислот (в белках). На совре­менном этапе развития молекулярной био­логии можно анализировать число различий в последовательностях элементов нуклеино­вой кислоты или белка разных видов, судить по этому показателю о степени их отличий. Иммунологические методы. Биохимия располагает специальными методами иссле­дования, позволяющими с большой степе­нью точности выяснить «кровное родство» разных групп. При сравнении белков крови используется способность организмов вы­рабатывать (в ответ на введение в кровь чу­жих белков) антитела, которые затем мож­но выделить из сыворотки крови и опреде­лить, при каком разведении эта сыворотка будет реагировать с другой, сравниваемой сывороткой (реакции преципитации). Та­кой анализ показал, например, что ближай­шие родственники человека — высшие че­ловекообразные обезьяны, а наиболее дале­кие среди приматов — лемуры. Обнаруже­но серологическое сходство крови хищных млекопитающих с ластоногими, близость птиц к крокодилам и черепахам (птицы ока­зываются филогенетически ближе к кроко­дилам, чем крокодилы к змеям).

21. Учение о микроэволюции. Популяция – элементарная единица эволюции. Основные экологические характеристики популяции, их влияние на особенности формирования эволюционных явлений. Микроэволюция—эволюционные изменения, которые идут внутри вида и приводят к его дифференцировке, за­вершаясь видообразованием Популяция—это минимальная са­мовоспроизводящаяся группа особей од­ного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая опре­деленное пространство, образующая самостоятельную генетическую систе­му и формирующая собственную эколо­гическую нишу. Основные экологические характеристи­ки популяции—величина (по занимаемо­му пространству и численности особей), возрастная и половая структура, а также популяционная динамика. Собственное пространство (ареал) оказывается одним из важных критериев популяции. Особи вне этого ареала выходят из состава популяции. Величина ареала популяции в основном зависит от степени подвижно­сти особей —радиусов индивидуальной (репродуктивной) активно­сти. У растений радиус репродуктив­ной активности определяется расстоянием, на которое могут распространяться пыльца, семена. В связи с размерами ареала популяций может значительно изменяться и численность осо­бей в популяциях. У насекомых и мелких растений открытых пространств числен­ность особей в отдельных популяциях мо­жет достигать сотен тысяч и миллионов осо­бей. Минимальная численность— это такая численность, ниже которой популяция неизбежно исчезает по разным причинам. Числ. не=const.

22. Основные генетические и морфофизиологические характеристики популяции. Их значение для понимания микроэволюционных процессов. Поскольку внут­ри вида популяции обмениваются генетиче­ским материалом, то популяции различа­ются количественным соотношением разных аллелей и частотами встречае­мости того или иного фенотипа, т. е. статистически. Применяют понятие фен Фен— отдельный вариант определённого признака, обусловленный генотипически и неподразделяемый на составные компоненты без потери качества. Примерами фенов могут служить красная и черная окраска элитр у двухточечной божьей коровки, на­личие или отсутствие пленки на зерне. Фенетический подход не исключает тра­диционных способов сравнения популяций по размерам, массе, пропорциям тела со­ставляющих их особей. Следует лишь под­черкнуть, что получаемые традиционными методами результаты крайне трудно исполь­зовать для точного эволюционно-генетического сравнения популяций из-за значи­тельной полигенности и крайне малой на­следуемости практически всех размерно-ве­совых характеристик особей. Генетическая гетерогенность природных популяций — главнейшая их особен­ность. Она поддерживается за счет мутаций, процесса рекомбинации. Генетическая гетерогенность, поддер­живаемая мутационным процессом и скре­щиванием, позволяет популяции (и виду в целом) использовать для приспособления не только вновь возникающие наследственные изменения, но и те, которые возникли очень давно и существуют в популяции в скрытом виде. Итак, основные генетические характе­ристики популяции — постоянная наслед­ственная гетерогенность, внутреннее гене­тическое единство и динамическое равнове­сие отдельных генотипов (аллелей). Эти особенности определяют организацию попу­ляции как элементарной эволюционной еди­ницы.

23. Изменчивость как фактор эволюции. Фенотипическая изменчивость и её составляющие. Классификация явлений изменчивости (по Ч. Дарвину, А.В. Яблокову). В основе изменчивости как всеобщего явления живой природы лежит конвариантная редупликация. Именно в процессе мат­ричного копирования ДНК и РНК происхо­дят ошибки последовательности расположе­ния нуклеотидов, связанные с заменой од­ного нуклеотида другим или сдвигом рамок считывания. Эти процессы лежат в основе изменчивости на молекулярном уровне. Об­щие причины генетической изменчивости чрезвычайно разнообразны. Во времена Ч. Дарвина всю наблюдаемую изменчивость делили на наследственную и ненаследствен­ную. В настоящее время такое разделение правильно лишь в общих чертах. Ненаследственных признаков нет и быть не может: все признаки и свойства организма в той или иной степени наследственно обусловлены. В процессе размножения от поколения к поколению передаются не при­ знаки, а код наследственной информации, определяющий лишь возможность развития будущих признаков в каком то диапазоне. Наследуется не признак, а норма реакции развивающейся особи на действие внешней среды. Вся наблюдаемая изменчивость како­го-либо признака или свойства в пределах нормы реакции называется фенотипической. Фенотип— совокупность всех внутренних и внешних структур и функций данной особи, развивающаяся как один из возможных вариантов реа­лизации нормы реакции в определенных условиях. В общей фенотипической измен­чивости популяции могут быть выделены две доли: генотипическая, или наследст­венная, и паратипическая, вызванная внешними условиями. Доля общей изменчи­вости, которая определяется генотипическими различиями между особями по данно­му признаку, характеризует наследуемость этого признака.

24. Мутации как элементарный эволюционный материал (значение, основные характеристики), элементарное эволюционное явление. Важнейшими с эволюционной точки зрения характеристиками мутаций признаны частота возникновения, встречаемость их в природных популяциях и влияние мутаций на признаки особей. Спектр мутантных признаков, затрагиваемых мутациями, очень широк. Наследственной изменчивости подвержены все морфологические, физиологические, биохимические, и др. признаки и свойства. Час­тота возникновения отдельных спонтанных мутаций выражается числом гамет одного поколения, несущих определенную мутацию по отношению к общему числу гамет. Типы мутаций. Как известно из данных генетики, мутации — дискретные изме­нения наследственной информации осо­би — могут быть генными, хромосом­ными, геномными, а также внеядерными. Генные мутации — изменения моле­кулярной структуры генов, возникающие в результате замен, вставок или выпадения нуклеотидов. Генные мутации могут затра­гивать любые признаки организма. Хромосомные мутации— структур­ные изменения хромосом, возникающие вследствие перемещения или выпадения от­дельных частей хромосом. В зависимости от типа воссоединения разорванных частей хромосом среди хромосомных мутаций раз­личают инверсии (поворот на 180° участка хромосомы), транслокации (перенос участка хромосомы), нехватки и дупликации.

25. Популяционные волны как элементарный фактор эволюции. Понятие «дрейфа генов», его значение для небольших популяций («принцип основателя»). При характеристике популяции как эле­ментарной эволюционной единицы одной из важных и постоянных черт признано явле­ние колебания ее численности —волн жизни (популяционные волн) Классификация популяционных волн. В природе встречается множество популя­ционных волн. Периодические колебания числен­ности короткоживущих организмов ха­рактерны для большинства насекомых, од­нолетних растений, большинства грибов и микроорганизмов. Непериодические колебания чис­ленности зависящие от сложного сочета­ния разных факторов. В первую очередь они зависят от благоприятных для данного вида (популяции) отношений в пищевых цепях.Вспышки численности видов в но­вых районах где отсутствуют их естествен­ные враги. С возникнове­нием городов неимоверно увеличилась чис­ленность домовой мухи. Резкие непериодические колебания численности, связанные с природными «катастрофами» (разрушением биогео­ценозов или целых ландшафтов). На пожарищах вспышки численности иван-чая и связанного с ним сообщества насекомых. Действие волн жизни как эволюционноrо фактора предполагает неиз­бирательное, случайное уничтожение особей, благодаря чему редкий перед колебани­ем численности генотип (аллель) может сделаться обычным и подхвачен в дальней­шем естественным отбором. Дрейф генов. Частота генов в популяции может варьировать под действием случайных факторов. Закон Харди - Вайнберга утверждает, что в теоретической идеальной популяции распределение генов будет оставаться постоянным из поколения в поколение. Так, в популяции растений количество «внуков» с генами высокорослости будет ровно таким же, сколько было родителей с этим геном. Но в реальных популяциях дело обстоит иначе. Из-за случайных событий частота распределения генов из поколения в поколение несколько варьирует — это явление называется дрейфом генов. В природе достаточно часто встречаются три ситуации, когда величина популяции благоприятствует эффективному действию дрейфа, сопровождаемого или не сопровождаемого отбором: 1) популяционная система состоит из ряда изолированных колоний с постоянно невысокой численностью; 2) численность популяции обычно велика, но периодически сильно сокращается, a затем вновь восстанавливается за счет нескольких выживших особей; 3) большая популяция даёт начало изолированным дочерним колониям, каждая из которых создаётся одной или несколькими особями-основательницами. Новые колонии проходят, таким образом, в своих первых поколениях сквозь «узкое горлышко» низкой численности, хотя в дальнейшем их размеры могут возрасти; это так называемый «принцип основателя», выдвинутый Майром. По крайней мере в двух своих публикациях Майр рассматривает принцип основателя как концепцию, отличную от дрейфа генов. Другие эволюционисты считают эффект основателя особым случаем дрейфа генов.

26. Мутационный процесс как элементарный фактор эволюции (особенности, значение). Постоянно идущий в природе му­тационный процесс ведет к изменению в по­пуляции частоты одного аллеля по отноше­нию к другому. Хотя по каждому отдельному гену давление мутационного процесса обыч­но невелико, при наличии же большего чис­ла генов в организме оно оказывает замет­ное действие на генетическую структуру по­пуляции (в сочетании с генетической комби­наторикой ). В результате постоянных скрещиваний в по­пуляции возникает множество новых соче­таний аллелей. Эта генетическая комбина­торика многократно изменяет значение мутаций: они входят в новые геномы, оказыва­ются в разной генотипической среде. Эволюционное значение мутационного про­цесса определяется тем, что он постоянно поддерживает высокую степень гетероген­ности природных популяций— основу для действия других факторов эволюции, преж­де всего естественного отбора. Можно ска­зать,что мутационный процесс— это фактор-поставщик элементарного эво­люционного материала. Мутационный процесс ведет к возник­новению части того «резерва» наследствен­ной изменчивости, который определит в бу­дущем возможность приспособления попу­ляций к тем или иным изменениям условий среды.

27. Изоляция как элементарный эволюционный фактор (классификация явлений изоляции, значение в эволюции).

Изоляция

— возникновение любых барьеров, ограничивающих

панмиксию

(свободное скрещивание разнополых особей в популяции).

Значение изоляции в процессе эволюции и сводится к нарушению свободного скрещи­вания, что ведет к увеличению и закрепле­нию различий между популяциями и отдель­ными частями всего населения вида. Без та­кого закрепления эволюционных различий невозможно никакое формообразование.

В природе существуют

пространственная и биологическая изоляции.

Пространственная изоляция

может су­ществовать в разных формах: водные барье­ры разделяют население «сухопутных» ви­дов, а барьеры суши изолируют население видов-гидробионтов;

Пространственная изоляция

внутри вида существует в двух проявлениях: изоля­ция какими-либо

барьерами

между частями видового населения и изоляция, определяе­мая большей возможностью спаривания близко живущих особей, т. е. изоляция

рас­стоянием.

Биологическую изоляцию

обеспечива­ют две группы механизмов: устраняющие скрещивание (докопуляционные) и изоля­ция при скрещивании (послекопуляцион-ные). Первые механизмы предотвращают потерю гамет, вторые связаны с потерей га­мет и зигот

Изо­ляция как эволюционный фактор не создает новых генотипов или внутривидовых форм.

Значение изоляции в процессе эволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипи­ческой дифференцировки.