37. Автономизация – главное направление эволюции онтогенеза. Регуляция онтогенеза.

Процесс сокращения детерминирующего значения физико-химических факторов внешней среды, ведущий к возникновению относительной устойчивости развития, называется

автономизацией онтогенеза

в ходе эволюции. Автономизация онтогенеза выявляется и в сохранении способности к нормальному развитию у теплокровных животных при широких колебаниях температуры. Нечто сходное есть и в развитии растений.

Механизм индивидуального развития, зависимый от минимума интенсивности внешнего фактора, дающего лишь первый толчок к развертыванию формообразования, называется

авторегуляторным

механизмом развития. С появлением авто регуляции устойчивость онтогенеза в целом возрастает, и он может протекать даже при относительно неблагоприятных условиях. В идеальном случае - полная замена внешних факторов развития внутренними.

В процессе эволюции

регуляторные механизмы онтогенеза

меняются и совершенствуются. На высших ступенях эволюционной лестницы процесс онтогенеза достигает максимальной устойчивости, и это служит важным приспособлением к нивелировке влияний случайных и кратковременных изменений факторов среды.

Онтогенез развертывается по генетической программе, по принципу прямой (от ядра к дифференцирующимся структурам) и обратной информации. Такое развитие называется самонастраивающимся. Оно, с одной стороны,— результат, а с другой — основа

автономизацин

онтогенеза и стабилизации его морфогенетических процессов.

38. Типы эволюционного изменения хода онтогенеза. Способы онтогенетических изменений органов и структур в процессе эволюции.

Филэмбриогенез

— эволюционные изменения хода онтогенеза.

Анаболия

— эволюционное изменение формообразования на поздних стадиях развития. Такие изменения («надставки») широко распространены в онтогенезе и ведут к удлинению развития какого-либо органа или структуры. С каждой новой анаболией прежние конечные стадии развития как бы передвигаются в глубь онтогенеза. Например, изменения в строении скелета позвоночных, дифференцировке мышц и в распределении кровеносных сосудов связаны с надставками на поздних стадиях развития. Анаболии встречаются и у растений (крыловидные выросты у семян, плодовые тела грибов).

Девиация

— эволюционное уклонение в развитии органа на средних стадиях его формирования (клубни и луковицы - девиация из первичной эмбриональной почки).

Архаллакснс

— эволюционное изменение начальных стадий формообразовательных процессов или изменения самих зачатков органов. При этом наблюдается коренная перестройка в развитии органа (увеличение числа позвонков у змей, лучей плавников у рыб и др. — результат изменения числа зачатков на начальных стадиях развития, у растений - превращение двудольного зародыша в однодольный).

Выделение указанных способов (модусов) условно, так как они переходны.

Мутации, как показывают наблюдения, могут изменить любую из стадий эмбриогенеза. Поэтому эволюционные изменения в онтогенезе также могут возникать на любых этапах.

Изменения в онтогенезе в процессе эволюции могут возникать посредством

гетерохроний

(смещение времени закладки того или иного органа или структуры;

акцелерация

— убыстрение,

ретардация

— замедление или запаздывание закладки) и

гетеротопий

(топографические смещения места закладки структуры).

Прогрессирующие органы закладываются рано и развиваются быстрее и, наоборот, органы, исчезающие в процессе эволюции, развиваются все медленнее, а закладка их отодвигается на более поздние стадии онтогенеза. Обычно органы, которые закладываются в онтогенезе позже, исчезают при филогенетической реакции раньше.