41. Темпы эволюции групп: способы характеристики, темпы формообразования. Филогенетические реликты. Концепция о «тупиках» эволюции.

Эволюция как грандиозный процесс из­менения органического мира Земли харак­теризуется определенными временными па­раметрами.

Скорость (темп)

— одна из самых важных особенностей процесса эволюции

в целом. Определить скорость эволюции не всегда просто. При рассмотрении темпов эволюции часто имеют в виду изменение не только целых групп, но и отдельных призна­ков. Хотя изменения групп основаны на он­тогенетических дифференцировках, все же эти проблемы различны; проблема скорости из­менения отдельных признаков должна рас­сматриваться вместе с другими особенно­стями эволюции органов и функций

Теоретически скорость эволюции вида можно определить по темпу его изменения в ходе филетической эволюции. Но как изме­рить этот темп? Вероятно, таким мерилом могло бы быть число элементарных эволю­ционных явлений в расчете на по­коление, а затем число возникших за опре­деленное время (число поколений) адапта­ции. Однако пока практически определить названные параметры вряд ли возможно для любой группы. Гораздо удобнее определить темп эволюции группы по числу возникаю­щих видов за определенное время.

Темпы формообразования

. Материал, накопленный в настоящее время в ботанике и зоологии, позволяет установить два раз­ных по времени способа видообразования: «внезапный» и «постепенный».

Внезапное

видообразование связано с быстрой перестройкой всего генома, напри­мер при полиплоидии, более обычно постепенное.

Филогенетические реликты -

формы,

сохраняющих неизменны­ми основные особенности строения на протяжении огромных промежутков времени…

Мечехвост

— обычный обитатель тропических прибрежных вод Юго-Восточной Азии — в почти неизмен­ной форме существует с силура (около 400 млн лет)

42. Правила эволюции филогенетических групп.

Правило необратимости

эволюции гласит, что эволюция —

процесс необратимый и организм не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков

. Так, если в эволюции наземных позвоночных от примитивных амфибий возникли рептилии, то рептилии не могут вновь дать начало амфибиям.

Правило прогрессирующей специали­зации

(Ш. Депере, 1876) гласит, что

груп­па, вступившая на путь специализации, как правило, в дальнейшем развитии бу­дет идти по пути все более глубокой специализации.

(Пр: адаптация рептилий к полету)

Правило происхождения от неспециа­лизированных предков

(Э. Коп, 1896)гла­сит, что

обычно новые крупные группы берут начало не от специализирован­ных представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализирован­ных. (Пр:

млекопитающие возникли от неспециализированных рептилий, голосеменные рас­тения от неспециализированных папоротникообразных). Причина: отсутствие специализации определяет воз­можность возникновения новых приспособ­лений.

Правило адаптивной радиации

(Г.Ф. Осборн, 1902) гласит, что

филогенез любой группы сопровождается разделе­нием группы на ряд отдельных филоге­нетических стволов, которые расхо­дятся в разных адаптивных направле­ниях от некоего исходного среднего со­стояния.

По существу, это правило не что иное, как принцип дивергенции, подробно описанный Ч. Дарвином (1859) при обосно­вании гипотезы естественного отбора. Дар­вин говорил о внутривидовой приспособи­тельной дивергенции к различной пище, не­сколько различным условиям существова­ния и т. п. и рассматривал ее как обязатель­ный этап образования новых видов

Правило чередования

главных на­правлений эволюции.

Арогенная эволю­ция чередуется с периодами аллогенной эволюции во всех группах

Правило усиления интеграции биоло­гических систем

(И.И. Шмальгаузен, 1961) можно сформулировать так:

биологические системы в процессе эволюции стано­вятся все более интегрированными, со все более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграцию.